Как распространяются семена растений. Распространение семян древесных растений Распространение семян птицами

Время созревания семян древесных пород зависит от условий местопроизрастания и метеорологических особенностей вегетационного периода. Необходимо знать сроки созревания семян главнейших древесных пород, так как с этим связан ряд производственных мероприятий (сбор семян, подготовка почвы для содействия естественному возобновлению и др.).

В различных климатических районах семена созревают в разное время. Однако ориентировочно можно назвать следующие сроки: тополя, ивы, ильмовые в мае-июне; береза, желтая акация, черешня, черемуха, лещина в июле-августе; дуб, бук, груша, яблоня, ольха, белая акация, гледичия, бересклет, сосна, пихта, ель, лиственница в сентябре-октябре.

Причина несвоевременного созревания семян заключается в затяжных дождях и других метеорологических факторах. Кроме того, на вызревание семян влияют почвенные условия: на богатых, достаточно увлажненных почвах процесс вызревания семян замедляется, на бедных и сухих почвах ускоряется.

Опадение и распространение семян происходит в разное время и различными путями. Например, у ивы, тополя, березы, ильмовых, желтой акации, ореха, каштана, дуба, пихты, кедра семена опадают вскоре после их созревания. Опад семян происходит длительное время. У березы, дуба и бука период опада продолжается до 2 месяцев.

Семена сосны и ели долго остаются в шишках на дереве, и только в апреле, а у ели в марте следующего года начинается вылет семян. У лиственницы вылет семян в северных условиях начинается в феврале-марте, а в южных районах, где более теплая и сухая осень, в сентябре, т. е. вскоре после созревания. Плоды ясеня разлетаются в августе, сентябре, октябре, ноябре, декабре и даже в январе. Плоды клена остролистного опадают быстро, в октябре-ноябре. У клена полевого, явора семена опадают в сентябре - ноябре; у кленов татарского и ясенелистного семена удерживаются на дереве в течение всей зимы. Ветер разносит семена сосны, ели, лиственницы, пихты, липы, клена, ильмовых, тополей, ивы, ясеня, граба, березы, ольхи и многих других пород на большие расстояния. Благодаря наличию крылышек семена сосны, ели, пихты, лиственницы распространяются ветром на расстояние до 250 м. Кроме того, семена хвойных очень часто переносят звери и птицы. Распространению осины и березы способствует ветер, уносящий семена на расстояние до 2 км и далее.

Семена дуба, бука, лещины, кедра обычно опадают рядом с материнским деревом либо скатываются под действием силы тяжести и переносятся потоками весенней снеговой или летней дождевой воды. Значительную долю семян (каштана съедобного, фисташки, кедра и др.) переносят животные. Семена самшита, желтой акации разбрасываются при раскрывании стручка и коробочки.

Распространение семян происходит разными способами. Выделено три группы растений по их основному способу распространения.
Анемохоры . Семена значительной части древесных пород, формирующий верхний полог, распространяются ветром. Для этого семена имеют приспособления для разлета - крылышки (ель, сосна, лиственница, клен, береза и др.) или опушение (осина, ивы и др.). Эти породы относят к группе анемохоров. Ветер способен распространять семена и по насту ("снегобежцы" - ель, сосна).
Зоохоры – древесные породы, способ распространения семян и плодов которых происходит с помощью животных. В основном это виды с сочными плодами или крупными семенами (сосна сибирская кедровая, черемуха, рябина, бересклет и др.
Гидрохоры – древесные породы, распространяющиеся с помощью воды. Это растения обычные, как правило, для условий пойм рек (ольха черная и серая, тополь черный, ивы).
Особенности анемохории древесных пород . Все виды, семена которых имеют приспособления для разлета, относятся к группе анемохоров. К этой группе относятся наиболее распространенные хозяйственно значимые: сосна обыкновенная, ель сибирская и европейская, лиственницы, березы, осина и тополя. Поэтому знание закономерностей распространения их семян важно с точки зрения обоснования организации рубок спелого леса и проведения лесовосстановительных работ.
Важным вопросом на этом фоне является кокурентоспособность мелколиственных пород – березы и осины. Осина, будучи более требовательной породой, чаще всего сопутствует еловым насаждениям, а береза повислая, мирящаяся с бедностью почв сопутствует и соснякам и ельникам. Наибольшее распространение в лесном фонде России сегодня имеет береза повислая.
Процессы естественного семенного возобновления березняков изучались достаточно полно, но без выделения видов березы.
Из работ, посвященных этому вопросу, прежде всего, следует назвать работу В.В. Гумана , который изучал в условиях Капшенской дачи как дальность разлета семян березы, так и обильность плодоношения и качество семян в зависимости от возраста насаждений, класса роста, влияния сторон света и глубины кроны. Дальность разлета семян березы изучалась им с помощью семеномеров, что позволило сделать вывод о хорошем налете семян и возобновлении на расстояниях до 375 м от стен леса.
Н.Е. Декатов , изучая возобновление березы на концентрированных вырубках, пришел к выводу, что на расстоянии до 300 м от стены леса возобновление березы бывает обеспечено в количестве 4…5 тыс.штук на гектар.
А.А. Молчанов считает дальность разлета основной массы семян березы в 200 м от источника обсеменения.
З.М. Науменко отмечает, что береза хорошо сохраняет семенную репродукционную способность до возраста перестойности. Однако всхожесть семян с увеличением возраста снижается до 60...25%.
Тем не менее, количество семян достигает 27…151 млн. шт./га. На урожайность и технические качества семян влияют класс роста деревьев (18% влияния), происхождения (18%) и возраст (17%). Оптимальной урожайностью характеризуются семенные деревья березы повислой высших классов бонитета. При минимальном исходном количестве возобновления березы на 1 гектар 25…30 тыс. (I класс бонитета) – 35…40 тыс. (III класса бонитета) без примеси других пород, создаются условия для формирования в будущем нормальных (чистых, высоко сомкнутых) березняков. Успешность семенного возобновления зависит на 18…45% от состояния поверхности почвы.

У относительно очень небольшого числа цветковых растений диаспоры распространяются без участия каких-либо внешних агентов. Такие растения называются автохорами(от греч. autos - сам и choreо - отхожу, продвигаюсь), а само явление - автохорией. Но у подавляющего большинства цветковых растений диаспоры распространяются посредством животных, воды, ветра или, наконец, человека. Это аллохоры (от греч. allos - другой).

В зависимости от агента, участвующего в распространении семян и плодов, аллохория подразделяется на зоохорию (от греч. zoon - животное), антропохорию(от греч. anthropos - человек), анемохорию (от греч. anemos - ветер) и гидрохорию (от греч. hydro - вода).

ЗООХОРИЯ

Какие только животные не принимают участия в распространении семян и плодов! К их числу относятся даже моллюски (по некоторым данным участвующие в распространении плодов адоксы - Adoxa moschatellina) и дождевые черви. На роль последних впервые указал Ч. Дарвин. Предполагают, что дождевые черви играют, в частности, роль в распространении мелких семян сапрофитных орхидных. Но из беспозвоночных животных наибольшую роль в распространении семян и плодов играют муравьи. Роль муравьев в распространении семян и плодов столь велика, что существует даже специальный термин «мирмекохория» (от греч. myrmex - муравей). Переходя к позвоночным, нужно упомянуть роль рыб в распространении диаспор некоторых водных и прибрежных растений, но об ихтиохории (от греч. ichthys - рыба) данных мало. Интересны наблюдения бразильского ботаника Г. Готтенберга (1978) о распространении семян и плодов некоторых тропических деревьев рыбами в бассейне реки Мадейры (приток Амазонки). Он указывает 16 видов растений, семена и плоды которых распространяются в половодье рыбами. К их числу относятся некоторые анноновые, мускатниковые, тутовые, сапотовые, хризобалановые, бурзеровые, симарубовые и одна пальма. Более достоверны данные, относящиеся к пресмыкающимся. Диаспоры, распространяемые рептилиями, имеют окраску (чаще оранжево-красную) и запах. На Галапагосских островах черепахи играют определенную роль и распространении плодов некоторых кактусовых, а в умеренной флоре плоды земляники, как предполагают, первоначально могли распространяться черепахами.

Распространение диаспор посредством рептилий носит название заурохории (от греч. sauros - ящерица). Но несравненно большую роль в распространении семян и плодов играют птицы. Это явление носит название орнитохории (от греч. ornis - птица). Диаспоры, распространяемые птицами, характеризуются следующими особенностями: они имеют привлекательную для птиц съедобную часть (саркотеста многих семян, сочный мезокарпий костянок и пр.), различные приспособления, исключающие поедание незрелых семян и плодов (отсутствие в незрелом состоянии яркой окраски, кислый или горький вкус, твердая консистенция), твердый эндокарпий, защищающий содержимое семени от переваривания, сигнализирующую окраску зрелых диаспор, отсутствие запаха (хотя наличие запаха само по себе не отпугивает птиц). Значительную роль в распространении семян и плодов, особенно в тропических странах, играют также различные млекопитающие. Как и в случае орнитохории, семена и плоды, распространяемые млекопитающими, характеризуются съедобной частью, защитным приспособлением и сигнализирующей окраской, но, в отличие от птиц, для млекопитающих большую роль играет привлекательный запах (в отличие от птиц у большинства млекопитающих обоняние развито лучше, чем зрение).

Распространение диаспор животными может осуществляться тремя различными способами. Вероятно, древнейшим из них была эндозоохория (от греч. endon - внутри), которая характеризуется тем, что семена или плоды целиком поедаются, а семена, их содержимое или эндокарпий с заключенными внутри семенами проходят через пищеварительный тракт и выбрасываются неповрежденными вместе с экскрементами. Но часто животные не поедают диаспоры сразу же, а утаскивают их в гнезда или складывают где-либо в запас. При этом часть семян и плодов теряется в пути или остается почему-либо неиспользованной. Такое растаскивание диаспор животными называется синзоохорией (от греч. syn - вместе). Наконец, во многих случаях животные могут пассивно переносить семена и плоды, случайно прилипшие или прицепившиеся к поверхности их тела. Эту разновидность зоохории называют эпизоохорией (от греч. epi - на, над, сверху).

Эндозоохория

К эндозоохорным диаспорам относятся семена с сочной и окрашенной саркотестой или с хорошо развитым ариллусом, многочисленные сочные плоды (костянки, ягоды и пр.), а также сочные соплодия, как соплодия видов фикуса, например, соплодия инжира. Основными агентами эндозоохории являются птицы и млекопитающие, но таковыми могут быть и другие животные, в частности черепахи. Исключительно велика в этом роль птиц. Многие плоды, неприятные нам на вкус или даже ядовитые, вполне привлекательны для птиц. Правда, у большинства птиц пища переваривается очень быстро и дефекация наступает обычно не позднее, чем через 3 ч после приема пищи (лишь в одном отмеченном в литературе случае она наблюдалась через 7,5 ч). Кроме того, далекие перелеты птицы совершают с пустым или почти пустым желудком. Однако наблюдения показывают, что имеется также немало исключений. Так, в желудке голубя, убитого недалеко от Нью-Йорка, были найдены зеленые зерновки риса, который мог произрастать не ближе чем на расстоянии 700 или 800 миль. Как указывает известный американский ботаник Шервин Карлквист в книге «Островная жизнь» (1965), этот факт противоречит предположению, что птицы всегда летят с пустым желудком. По мнению Карлквиста, существует вероятность того, что, хотя большая часть съеденных семян быстро проходит через пищеварительный тракт, некоторые остаются в нем более длительное время. Далее, если птицы летят с почти пустым желудком, вероятно, что чем меньше в нем пищи, тем дольше она сохраняется. Нужно учесть также очень большую скорость полета многих птиц (особенно высокую при попутном ветре), что позволяет им за короткое время пролетать сотни километров. Ряд чисто ботанических фактов доказывает, что птицы, в частности голуби, сыграли большую роль в распространении отдельных видов растений на далекие расстояния.

Общеизвестна эндозоохорная роль грызунов и различных хищных млекопитающих, охотно поедающих сочные плоды. В помете медведя находили обильные всходы рябины и некоторых других растений с сочными плодами. В тропических странах большую роль в эндозоохорном распространении диаспор играют рукокрылые, обезьяны и многие другие млекопитающие. При этом рукокрылые подобно птицам могут распространять диаспоры на очень далекие расстояния. Особенно значительна роль рукокрылых в распространении диаспор пальм, анноновых, тутовых, хризобалановых, сапотовых, анакардиевых.

Синзоохория

Основными агентами активного растаскивания диаспор являются птицы, грызуны и муравьи. Грызуны и птицы растаскивают плоды преимущественно древесных растений (деревьев и кустарников), хотя они могут разносить любые плоды, в том числе и сочные. Собственно синзоохорные плоды - это сухие плоды или плоды с засыхающим в зрелости и раскрывающимся мезокарпием, как у грецкого ореха и миндаля, а также семена с сухой и очень прочной кожурой. Они богаты питательными веществами, что служит приманкой для животных, а их твердые покровы (околоплодники, эндокарпий или семенная кожура) обеспечивают их сохранность в гнездах и кладовых. Из многочисленных птиц, участвующих в синзоохории, достаточно назвать ореховку и сойку. Последняя играет большую роль в распространении дуба. Из грызунов можно назвать белку и бурундука, а также различных мышей.

Особенно велика синзоохорная роль муравьев (мирмекохория). Многие муравьи уносят в гнезда самый разнообразный растительный материал, включая диаспоры, сортируют его, откладывают съедобные части и после ферментации их поедают. Такие муравьи мало способствуют распространению семян и плодов. Другие муравьи собирают только специализированные мирмекохорные диаспоры, обычно с прочными и гладкими покровами, но в то же время снабженными особыми придатками из паренхимных клеток, богатых маслами. Эти придатки, называемые элайосомами (от греч. elaion - масло и soma - тело) или масляными тельцами, чаще всего бывают на семенах, как у видов зимовника, чистотела, звездчатки, песчанки, первоцвета, фиалки, молочая, пролески двулистной (Scilla bifolia) и видов подснежника (Galanthus), или на плодах, как у видов перелески (Hepatica), ветреницы, лютика, незабудки, яснотки, василька и близких родов и др. Но иногда они могут образовываться и в других местах, например у основания колоска, как у видов перловника (Melica). Поэтому ясно, что по морфологической природе элайосомы очень разнообразны (имеют разное происхождение), но во всех случаях они служат приманкой для муравьев.

Мирмекохорные растения умеренной зоны северного полушария являются обычно травами, большей частью со слабыми, поникающими или даже лежачими стеблями, что облегчает доступ муравьев к семенам и плодам. Кроме того, плоды и семена обычно созревают в конце весны и в начале лета, когда муравьи особенно активны в добывании пищи. Как указывает Р. Е. Левина (1967), наиболее богаты мирмекохорами нижние ярусы широколиственных лесов. Так, по ее данным, из числа характерных видов травяного покрова ельников-зеленомошников мирмекохоры составляют 12% (из 34 видов), а в дубравах - 46% (из 24 видов). Среди мирмекохоров леса - разные виды фиалок, марьянники, копытень, ветреницы, хохлатки, медуницы, кислица, пролески и др. Мирмекохорные виды встречаются также на лугах и в степях, но здесь их меньше, чем в лесах.

Мирмекохоры нередки также в полупустынной зоне. Большой интерес представляет мирмекохория в псаммофитных формациях Араратской котловины. Для псаммофильной растительности с господством ахиллеи тонколистной (Achillea tenuifolia) очень характерно большое число муравейников. Местами муравейники занимают в совокупности очень большую площадь, превышающую по размерам окружающие участки ахиллейной формации. Жилища муравьев (в данном случае муравья-жнеца - Messor barbarus) сделаны под землей и не имеют насыпи на поверхности почвы. Поверхность муравейника имеет округлую форму (иногда несколько метров в диаметре) и отличается характерной растительностью, отдельные микрогруппировки которой расположены несколькими концентрическими кольцами. Некоторые растения, произрастающие на муравейниках, являются настоящими мирмекохорами. Особенно бросается в глаза очень красивый молочай Маршалла (Euphorbia marschalliana), на семенах которого можно видеть специальные придатки, привлекающие муравьев. Такие же придатки имеются на семянках сложноцветного олигохета (Oligochoeta divaricata). В семенах губоцветного зизифора (Ziziphora teniuor), а также некоторых других растений ясно различимы элайосомы. Затаскивая семена и плоды этих мирмекохоров в гнезда, муравьи часть из них роняют на поверхности жилища и тем самым способствуют их произрастанию здесь. Но тем не менее ксерофитные формации по числу мирмекохоров сильно уступают широколиственным лесам.

Среди мирмекохорных растений северного полушария имеются также немногочисленные древесные формы - кустарники или небольшие деревца. Это виды дендромекона (Dendromecon, сем. маковых), кроссосомы (Crossosoma, сем. кроссосомовых), кротона (Croton, сем. молочайных), улекса (Ulex, сем. бобовых), ракитника (Cytisus, сем. бобовых), истода (Polygala, сем. истодовых) и розмарина (Rosmarinus, сем. губоцветных) - растения средиземноморского маквиса и гарриги, калифорнийского чапараля и североамериканских пустынь. Совершенно очевидно, что семена и плоды этих древесных растений менее доступны муравьям, чем диаспоры низких приземистых трав. Поэтому они характеризуются так называемой диплохорией (от греч. diplos - двойной), т. е. двойным способом распространения: если не удалась мирмекохория, то в запасе есть и другие способы распространения диаспор. Кроме того, элайосомы этих растений довольно твердые.

Как показали исследования норвежского ботаника Рольфа Берга (1975), наибольшее число мирмекохоров сосредоточено в Австралии (в Австралии около 1500 видов, в то время как во всех остальных странах известно лишь около 300 видов). Австралийские мирмекохоры во многом отличаются от мирмекохоров северного полушария. Это обычно древесные растения (кустарники), большей частью с твердыми, крепкими элайосомами, произрастающие, как правило, в сухих местообитаниях. У них отсутствуют многие дополнительные мирмекохорные приспособления, столь характерные для северных мирмекохоров, и в то же время очень обычна диплохория. У подавляющего большинства австралийских мирмекохоров функционирующей диаспорой является семя. По размерам семена варьируют от очень мелких, как у некоторых представителей семейства крушиновых, до очень крупных, как у некоторых бобовых (Hovea rosmarinifolia и виды Hardenbergia) и молочайных (Ricinocarpos и Homalanthus). Большая часть семян имеет твердую кожуру с гладкой темноокрашенной поверхностью. Элайосомы почти всегда представляют собой белые или светлоокрашенные придатки на диаспоре. В большинстве случаев элайосомы относительно сухие и твердые и при высыхании обычно сохраняют форму и размер, что особенно хорошо выражено у молочайных и бобовых. Однако у оперкулярии (Opercularia, сем. мареновых) и цезии (Caesia, сем. лилейных) и в меньшей степени у гиббертии (Hibbertia, сем. диллениевых) элайосомы при высыхании быстро и полностью опадают.

Одной из причин широкого распространения мирмекохории в Австралии является исключительное богатство фауны муравьев. Но, вероятно, были и другие, чисто исторические причины. Так или иначе, такое богатство и разнообразие мирмекохоров дает основание Р. Бергу делать вывод, что в южном полушарии должен был быть свой центр происхождения мирмекохории, притом центр гораздо более важный, чем в северном полушарии.

По сравнению с орнитохорией, а тем более заурохорией, мирмекохория исторически представляет собой относительно более новое явление. В отличие от орнитохории при мирмекохории диаспоры распространяются на небольшие расстояния. По наблюдениям шведского ботаника Р. Сернандера (1906, 1927), впервые начавшего широкое изучение мирмекохории, муравьи разносят диаспоры обычно в пределах 10 м и только в относительно редких случаях могут их унести на расстояние нескольких десятков метров (иногда до 70 м). Но это обстоятельство с лихвой компенсируется тем огромным количеством диаспор, которые растаскивают неисчислимые полчища муравьев. По подсчетам того же Р. Сернандера, в лесах Швеции одна колония рыжего лесного муравья может перенести за один сезон свыше 36 000 диаспор. По наблюдениям Р. Е. Левиной, у лесных мирмекохоров уносится свыше 80%, а иногда и более 90% опавших диаспор. Эти и другие наблюдения показывают, что мирмекохория обеспечивает массовое распространение диаспор и тем самым весьма эффективно способствует расселению вида.

Мирмекохория в различных ее формах представляет большой биологический интерес и все еще очень недостаточно изучена. Это один из тех вопросов биологии, где открываются широкие возможности для самостоятельных исследований начинающих натуралистов.

Эпизоохория

Диаспоры очень многих видов снабжены различного рода прицепками или выделяют клейкие вещества и благодаря этому могут прикрепляться к различным частям тела животного и таким образом распространяться иногда на довольно далекие расстояния. Виды тропического и субтропического рода пизония (Pisonia), относящегося к семейству никтагиновых, характеризуются очень клейкими плодами, которые могут прилепляться даже к перьям птиц. Благодаря этому виды пизонии широко расселились по островам Тихого океана. Плоды пизонии настолько клейкие, что иногда они могут так густо покрыть тело птиц и даже рептилий, что приведет к их гибели. В умеренной флоре клейкие диаспоры известны у плюмбаго европейского (Plumbago europaea, сем. плюмбаговых), линнеи северной (Linnaea borealis), видов шалфея, некоторых сложноцветных.

Гораздо чаще встречаются цепкие диаспоры, снабженные различного рода приценками. Это целые плоды или отдельные плодики (мерикарпии), плоды, окруженные околоцветником или внецветковыми частями, или даже целые соплодия. Но как это ни удивительно, семян с прицепками не бывает. Цепкие диаспоры известны у самых различных семейств.

Чаще всего цепкие диаспоры цепляются к телу проходящих мимо животных и отрываются тем самым от материнского растения. Классические примеры - плоды различных зонтичных и бурачниковых, плоды дурнишника, череды и лопуха, относящихся к семейству сложноцветных. Такие плоды могут распространяться на очень большие расстояния. Наибольшую роль в распространении цепляющихся диаспор играют млекопитающие животные и человек.

Однако эпизоохорным путем могут переноситься также диаспоры, не имеющие никаких приспособлений для прикрепления к телу животного. Хорошо известно, что многие семена и плоды могут распространяться вместе с прилипающим к телу животного илом, комочками сырой почвы и пр. Такой способ может играть очень большую роль в распространении семян и плодов многих растений, особенно болотных и прибрежных, часто пристающих к телу водоплавающих и болотных птиц.

АНЕМОХОРИЯ

Сильный ветер, особенно буря, могут способствовать распространению любых диаспор, в том числе эндозоохорных. Ветер может вырвать с корнем целое растение и перенести его на новое место.

У семян и плодов вначале не было специальных приспособлений, облегчающих распространение посредством ветра. Тогда была эндозоохория, а ветер мог играть только случайную, чисто эпизодическую роль. Но ветер является универсальным и во многих отношениях очень удобным агентом переноса диаспор. Поэтому неудивительно, что уже у самых примитивных групп цветковых растений вырабатываются специальные приспособления для анемохории. У двух самых крупных семейств цветковых растений - орхидных и сложноцветных - анемохория преобладает. Обычно анемохория более распространена в высокогорьях, степях, саваннах и пустынях, она характерна также для многих эпифитов.

Имеется множество типов анемохорных приспособлений, которые с большим трудом поддаются классификации. Следуя голландскому ботанику Л. ван дер Пэйлу (1969), мы можем разделить диаспоры анемохоров на три группы: летающие (у метеоранемохоров), катящиеся (у хамехоров) и метающие (у баллистических анемохоров). Имеются и другие классификации, например Р. Е. Левиной, но для наших целей они слишком сложные.

Другим типом летающих диаспор являются диаспоры типа воздушных шаров, или аэростатов. Аэростатическое приспособление можно наблюдать уже в семенах некоторых орхидных, но обычно оно бывает гораздо чаще у плодов и соплодий. Такие диаспоры можно наблюдать, например, у соплодий хмеля, некоторых маревых, физокарпуса, некоторых зонтичных и многих других растений.

Но гораздо чаще встречаются диаспоры с оперением или с крыльями. Такие диаспоры нередко образуются у растений открытых местообитаний, а в лесу наблюдаются главным образом у эпифитов. Оперения, включая различного рода волосовидные придатки, возникают на семенах и плодах представителей самых различных семейств и по морфологической природе очень разнородны. В одних случаях они покрывают всю поверхность семени или плода (например, у ветреницы), в других находятся у основания диаспоры, как у семян ивовых и плодов рогоза. Но, вероятно, наиболее эффективным парашютным устройством является хохолок на верхушке семян и плодов, особенно характерный для семянок сложноцветных. Наиболее совершенны перистые хохолки.

Диаспоры с плоскими крыльями могут успешно планировать. К таким планирующим диаспорам относятся крылатые семена некоторых бигнониевых, амариллисовых и диоскорейных, крылатки вяза, березы, ольхи, граба, хмеля и птерокарии. Как указывает Р. Е. Левина, их крылья слегка загнуты у основания, что придает им поперечную устойчивость. В то же время они не являются вполне симметричными относительно центра тяжести, поэтому при падении их крылья образуют некоторый угол с горизонталью, что и обусловливает поступательное движение диаспор под действием ветра.

На ином аэродинамическом принципе построены диаспоры, у которых крыло является однобоким относительно семени и, следовательно, резко асимметричным относительно центра тяжести. Примерами могут служить орешки тюльпанного дерева (Liriodendron tulipiliera), плоды айланта (Ailanthus altissima), крылатки клена и ясеня. При падении такие плоды вращаются, благодаря чему падение замедляется. Наклонное положение крыла обусловливает горизонтальный полет под действием ветра.

Особым типом анемохории является перекатывание диаспор по поверхности земли под действием ветра, что наиболее характерно для пустынь, особенно песчаных. Это так называемые анемогеохорные диаспоры. По данным Р. Е. Левиной, они бывают двух типов: типа воздушного шара и типа воздушной турбины. К первому типу относятся, например, сильно вздутые плоды пузырника, некоторых астрагалов, эремоспартона, смирновии туркестанской и др. У широко распространенной в пустынях Средней Азии осоки вздутой плод заключен в сильно вздутый замкнутый мешочек, образованный прицветниками. Плоды типа воздушной турбины шаровидны лишь по общему очертанию. К ним Р. Е. Левина относит плоды: рода джуз-гун (Galligonum), виды которого широко распространены в пустынях, особенно песчаных, и плоды ревеня (Rheum). Плоды этих двух родов, относящихся к семейству гречишных, снабжены крыльями. Сила трения у них о почву или песок ничтожна. При любом положении плода воздушный поток ударяется в лопасть крыла, и таким образом энергия порывов ветра используется очень эффективно.

Наблюдается и целый ряд других анемохорных приспособлений, но не столь эффективных, как у диаспор типа воздушного шара и воздушной турбины. Сюда относятся, в частности, тяжелые плоды с хорошо развитыми крыльями и парашютными образованиями. Таковы, например, крылатые плоды держи-дерева (Paliurus, сем. крушиновых). Анемохорные приспособления у этих тяжелых плодов, вероятно, могут быть эффективными лишь при очень сильных порывах ветра.

В некоторых случаях ветер уносит целое растение, которое, перекатываясь по земле, распространяет, таким образом, диаспоры. В известном смысле диаспорой служит здесь целое растение. Хорошим примером таких перекати-поле являются некоторые однолетники - клоповник (Lepidium ruderale), рогач песчаный (Ceratocarpus arenarius), василек раскидистый (Centaurea diffusa).

Особым типом анемохоров служат так называемые ветряные баллисты, или анемобаллисты, у которых имеется механизм для разбрасывания семян, приводимый в действие порывами ветра. Хорошим примером является мак. Когда сидящие на длинных эластичных ножках коробочки мака раскачиваются ветром, они разбрасывают семена через верхушечные поры на довольно значительное расстояние. Подсчитано, что у мака снотворного (Papaver somniferum) семена могут таким образом разлетаться на расстояние до 15 м. Анемобаллисты имеются также среди представителей гвоздичных, норичниковых и некоторых других семейств.

ГИДРОХОРИЯ

Вода является мощным агентом распространения семян и плодов. Морские течения, реки и ручьи, ливневые потоки играют очень большую роль в распространении диаспор. Совершенно естественно, что в качестве постоянно действующего агента переноса вода достаточно эффективна в отношении только тех диаспор, которые снабжены специальными гидрохорными приспособлениями. Таких специализированных гидрохоров много, и они довольно разнообразны.

Основное гидрохорное приспособление - это надежная защита семени от смачивания. Другое, но менее универсальное гидрохорное приспособление - способность держаться на поверхности воды (плавучесть).

У многих водных растений, особенно у морских однодольных и видов болотника (Callitriche), плотность диаспор отнюдь не меньше плотности воды. Тем не менее, в огромном: большинстве случаев гидрохорные диаспоры могут свободно плавать на ее поверхности. Но у разных гидрохоров диаспоры держатся на поверхности воды неодинаково долго. Так, шюдики частух и рдеста плавают в течение лишь 2-10 суток, плодики стрелолиста - до нескольких недель и даже месяцев, а плоды растений, приспособленных к распространению морскими течениями, особенно плоды некоторых пальм, держатся иа поверхности воды и сохраняют всхожесть значительно дольше, иногда годами. Благодаря этому ряд гидрохорных пальм и других растений, в частности некоторые бобовые, получили пантропическое распространение.

Особым типом гидрохории является так называемый рафтинг (от англ. raft - плот). Нередко в морях и океанах можно видеть небольшие «плавающие острова», оторвавшиеся от берега суши и несущие с собой различный набор растений и животных, в том числе множество диаспор. Иногда на этих дрейфующих островах можно видеть даже прямостоячие пальмы и другие растения. Такие плавучие островки часто наблюдались в Тихом океане. Есть все основания предполагать, что хотя бы некоторые из этих островков могут благополучно проплыть несколько сотен километров и донести до суши небольшую часть живого материала. В литературе имеется много свидетельств о таких естественных плотах, несущих целые деревья, а также различных животных. Нет сомнений, что если бы даже эффективность рафтинга в распространении диаспор была не очень велика, то в течение многих тысячелетий, а тем более миллионов лет он должен был сыграть существенную роль в распространении диаспор на далекие расстояния. При этом важно, что на этих естественных плотах могут путешествовать не только гидрохорные, но и другие типы диаспор, за исключением, вероятно, только анемохоров.

АВТОХОРИЯ

В процессе эволюции цветковых растений выработалось много различных приспособлений, способствующих распространению диаспор без помощи посторонних агентов - животных, ветра или воды. Эти приспособления большей частью возникли на морфологической основе чисто аллохорных приспособлений. Кроме того, очень часто оба типа приспособлений бывают настолько тесно связаны, что очень нелегко провести между ними границу. Это бывает тем более сложно, что пусковой механизм некоторых типичных автохорных приспособлений приводится в действие только внешним импульсом.

Одной из наиболее обычных форм автохории является самопроизвольное осыпание семян и плодов под влиянием силы тяжести. Это так называемая барохория (от греч. baros - тяжесть), которая рядом авторов выделяется из автохории в самостоятельный тип. Ее можно наблюдать как у трав, так и у древесных растений. Барохория широко распространена у многих, особенно «сорничающих», злаков. Хорошо известны ломкие, распадающиеся колосья дикорастущих видов пшеницы и видов очень близкого к пшенице рода эгилопс, опадающие прямо на месте произрастания. Наличие специальных приспособлений, облегчающих опадание семян и плодов, имеется у целого ряда сорных растений. Однако следует иметь в виду, что барохория у этих растений часто сочетается с мирмекохорией и анемохорией.

Барохория наблюдается также у ряда лесных растений. Одним из лучших примеров являются тяжелые плоды видов конского каштана, плоды каштана, дуба и близких родов, а также крупные, тяжелые семена ряда тропических бобовых, особенно семена южноамериканской моры (Mora excelsa), достигающие размера 12 х 7 см (самые крупные из известных семян). К типичным барохорам относятся представители тропического семейства диптерокарповых. Разросшиеся при плодах чашелистики служат у них стабилизаторами, а не летательным приспособлением. У всех этих растений барохория не является единственным способом распространения диаспор, обычно в большей или меньшей степени она сочетается с различными формами синзоохории, а также случайной гидрохории.

Барохория хорошо известна у ряда мангровых растений, таких, как ризофора и некоторые другие роды. В этом случае барохория обычно сочетается также с гидрохорией, в противном случае мангры не могли бы получить столь широкое распространение в тропических странах.

Значительно более разнообразны типы собственно автохории. Следуя Л. ван дер Пэйлу (1969), автохорные растения в узком смысле слова (он исключает барохорию) можно подразделить на две группы по способу распространения диаспор: баллисты и растения с ползучими диаспорами.

Птицы - наиболее молодые в эволюционном отношении, высокоразвитые животные, для которых характерны хождение на двух ногах, перьевой покров, крылья и клюв, теплокровность с интенсивным обменом веществ, хорошо развитый головной мозг и сложное поведение. Все эти особенности птиц позволили им широко расселиться по земному шару и занять все среды обитания - сушу, воду, воздух; они заселяют любые территории от высоких полярных широт до мельчайших океанических островов.

Среда обитания явилась фактором отбора в эволюции птиц (строение тела, крыльев, конечностей, способы передвижения, добычи пищи, особенности выведения потомства).

Птицам свойственны сезонные циклы, которые наиболее заметны у перелетных птиц и менее выражены у кочующих в пределах своей зоны или оседлых птиц. Наибольшее видовое разнообразие птиц сосредоточено в тропической зоне. Почти каждый вид птиц может обитать в нескольких различных биогеоценозах.

Наиболее многочисленна группа птиц леса, среди которых имеются плотоядные, растительноядные и всеядные. Гнездятся они в дуплах, на ветвях, на земле. Птицы открытых мест - лугов, степей, пустынь - строят гнезда на земле; птицы побережий гнездятся на скалах, образуя птичьи базары, где несколько видов птиц не только совместно обитают, но и защищаются от врагов.

Для птиц характерна четко выраженная динамика изменения численности популяции. Так, максимум птиц на Земле (до 100 млрд. особей) наблюдается после вылета молодняка, минимум - к началу следующего лета (снижение численности до 10 раз). Большую роль в изменении числа птиц играет хозяйственная деятельность человека. Сокращаются площади лесов, болот, лугов, естественных водоемов, некоторых птиц просто истребляют.

Роль птиц в цепях питания велика, поскольку они представляют конечные звенья многих цепей питания.

Большое значение имеют птицы в распространении плодов и семян. В хозяйственной деятельности человека значение птиц в основном положительное: они истребляют грызунов, насекомых-вредителей, семена сорных растений, что можно рассматривать как биологическую защиту полей и садов. Птиц надо охранять и беречь, подкармливать, особенно зимой, не разорять их гнезда. Без птиц - таких ярких, подвижных, звонкоголосых - наши леса, парки, луга, водоемы становятся безрадостными, мертвыми.

Ущерб, наносимый птицами, несравненно ниже их пользы. Они опустошают сады и виноградники, выклевывают посеянные семена, выдергивают проростки, поэтому их приходится отпугивать. Участились случаи сталкивания птиц с самолетами. Птицы разносят инфекционные болезни - грипп, энцефалит, сальмонеллёз, распространяют клещей, блох.

Человек занимается птицеводством, разводя домашнюю птицу, а также декоративных и певчих птиц.

В Красную книгу СССР занесено 80 видов птиц.

В мировой фауне насчитывается около 8600 видов птиц, из них в пределах территории нашей страны встречается примерно 750 видов. Птицы распространены на всех материках земного шара за исключением внутренних районов Антарктиды; некоторые из них большую часть жизни проводят в открытом море. На суше разные виды птиц встречаются повсеместно, где для них имеется растительная или животная пища, - в лесах, кустарниковых зарослях, парках, лесополосах, на лугах, болотах, в пустынях, горах и тундре.

Характеристика класса

Птицы по своему строению очень сходны с рептилиями и представляют их прогрессивную ветвь, эволюция которой шла по пути приспособления к полету. Нередко птиц объединяют с рептилиями в группу ящерообразных (Sauropsida). Птицы - двуногие амниоты, передние конечности которых превратились в крылья; тело покрыто перьями, температура тела постоянная и высокая.

Организация птиц приспособлена к условиям полета. Туловище компактно, скелет чрезвычайно облегчен. Расправленные крылья и хвост образуют плошадь, гораздо большую по сравнению с площадью туловища. В строении тела птиц можно отметить не только черты, характерные для птиц, но и признаки, общие с рептилиями. Так, в коже птиц нет желез, за исключением копчиковой железы над корнем хвоста. У некоторых птиц отсутствует и эта железа.

Покровы тела . Кожа очень тонка. На клюве имеются роговые чехлы, на конечностях -- роговые чешуи, на пальцах - когти. Производными кожи являются перья, филогенетически связанные с чешуйчатыми образованиями (на это указывает сходство в развитии пера и чешуи в ранних стадиях). Перья покрывают снаружи тело птиц, помогают сохранить тепло (теплоизоляционная функция), обеспечивают обтекаемость тела, защищают его от повреждений, образуют несущие плоскости в полете (крылья, хвост).

Различают контурные и пуховые перья.

Контурные перья состоят из прочного и упругого полого рогового ствола (стержня) и мягкого опахала. Опахало образовано густой сетью тонких роговых пластинок - бородок. От стержня параллельно одна другой отходят бородки первого порядка, с обеих сторон которых в свою очередь отходят многочисленные более тонкие бородки второго порядка, последние сцепляются между собой мелкими крючочками. Различают длинные и особо прочные перья - маховые, - они образуют плоскость крыла; длинные и прочные рулевые перья образуют плоскость хвоста, остальные покровные контурные перья обеспечивают обтекаемую форму тела. 9-10 первостепенных маховых перьев прикрепляются к заднему краю скелета кисти, во время полета они образуют тягу, которая несет птицу вперед, в меньшей мере - подъемную силу. Второстепенные маховые перья прикрепляются к предплечью, они составляют основную несущую поверхность крыла. На переднем крае последнего имеется маленькое крылышко с несколькими короткими перышками, которые облегчают птице приземление. Рулевые перья принимают участие в управлении полетом и торможении.

Пуховые перья имеют тонкий короткий стержень и мягкое опахало с более тонкими и пушистыми бородками, без крючков (т.е. не соединенные между собой). Пуховые перья увеличивают теплоизоляцию и способствуют уменьшению теплоотдачи.

Птицы периодически (один-два раза в год) линяют, на месте старых перьев у них вырастают новые.

Скелет . Кости скелета наполнены воздухом (пневматичны) и отличаются легкостью. Толщина костей небольшая, трубчатые кости внутри полые, кроме воздуха частично заполнены костным мозгом. Многие кости срастаются между собой. Благодаря таким особенностям скелет птицы легкий и крепкий. В позвоночнике различают пять отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. Шейные позвонки (их от 11 до 25) подвижно соединены между собой. Позвонки же других отделов сращены между собой и неподвижны, что необходимо во время полета. Грудные позвонки почти неподвижны, к ним прикреплены ребра. На ребрах имеются крючковидные отростки, которые налегают на соседние задние ребра. Грудные позвонки, ребра и широкая грудная кость, или грудина, образуют грудную клетку. Грудина имеет внизу высокий гребень - киль. К нему и грудине прикрепляется мощная мускулатура, двигающая крыло.

Все поясничные и крестцовые (их два) позвонки срастаются между собой и с подвздошными костями; к ним присоединяется несколько хвостовых позвонков, образуя характерный для птиц сложный крестец. Он служит опорой пары задних конечностей, несущих на себе всю тяжесть тела. Свободных хвостовых позвонков 5-9, концевые хвостовые позвонки срастаются в копчиковую кость, к которой прикрепляются рулевые перья.

Пояс передних конечностей состоит из трех парных костей: коракоидов, лопаток и ключиц. Скелет передней конечности, которая превратилась в крыло, значительно видоизменен. Скелет крыла состоит из одной плечевой кости, двух костей предплечья (локтевой и лучевой), нескольких костей кисти (большая часть их слилась, образовав одну кость) и трех пальцев. Скелет пальцев резко редуцирован.

При передвижении по суше вся тяжесть тела переносится на тазовый пояс и задние конечности, в связи с этим они также преобразованы. Пояс задних конечностей состоит из трех пар костей, которые срастаются, образуя таз. По средней линии тела тазовые кости не срастаются, это так называемый открытый таз, который дает возможность птицам откладывать крупные яйца. Скелет задней конечности образован длинными и крепкими трубчатыми костями. Общая длина ноги превышает длину туловища. Скелет задней конечности состоит из одной бедренной кости, сросшихся костей голени и костей стопы, которые образуют цевку, и четырех пальцев.

Для черепа характерны полное сращение всех костей вплоть до исчезновения швов, чрезвычайная легкость и крупные, сближенные друг с другом глазницы. Челюсти птиц представлены легким клювом, лишенным зубов.

Мускулатура хорошо развита, ее относительная масса больше, чем у пресмыкающихся. При этом брюшные мышцы слабее, чем грудные, которые составляют 10-25 % общей массы птицы, т. е. приблизительно столько же, сколько все другие мышцы вместе взятые. Это связано с тем, что парные большие и малые грудные мышцы, начинающиеся на грудной кости и ее киле, опускают и поднимают крылья во время полета. Кроме грудных мышц, сложной работой крыла в полете управляют несколько десятков мелких мышц, прикрепляющихся на туловище и передних конечностях. Очень сложна мускулатура шеи и ног. У многих птиц на сухожилии мышцы глубокого сгибателя пальцев ног имеется специальное приспособление, которое автоматически закрепляет пальцы ног в сжатом состоянии, когда птица обхватывает ими ветку. Поэтому птицы могут спать, сидя на ветках.

Пищеварительная система . Органы пищеварения характеризуются полным отсутствием зубов у современных птиц, что значительно облегчает тело для полета. У зерноядных птиц их заменяет мышечный желудок, который служит для механического перетирания пищи, в то время как железистый желудок служит для ферментативного воздействия.

Органы пищеварения начинаются клювом - это основной орган захвата пищи. Клюв состоит из верхней части (надклювья) и нижней (подклювья). Форма и особенности строения клюва у разных птиц различны и зависят от способа питания. Ко дну ротовой полости прикрепляется язык, его форма и особенности строения зависят от характера пищи. В ротовую полость открываются протоки слюнных желез. У некоторых птиц в слюне имеется фермент амилаза и переваривание пищи начинается в ротовой полости. Ласточки и некоторые стрижи используют липкую слюну при постройке гнезд, у дятлов к смоченному липкой слюной длинному языку прилипают насекомые. Смоченная слюной пища легко заглатывается и попадает в пищевод, нижняя часть которого у многих птиц образует расширение - зоб (в нем пища размачивается и частично переваривается). Далее по пищеводу пища поступает в тонкостенный железистый желудок, в котором многочисленные железы выделяют пищеварительные ферменты. Обработанная ферментами пища переходит в мускульный желудок. В стенках последнего хорошо развиты сильные мышцы, благодаря сокращению которых пища перетирается. Перетертая пища поступает в двенадцатиперстную кишку, в которую впадают протоки поджелудочной железы и желчного пузыря (птицы имеют двухлопастную печень). Затем пища попадает в тонкий кишечник и далее в задний отдел кишечника, который не дифференцирован на толстую и прямую кишки и значительно укорочен. Через задний отдел кишечника непереваренные остатки пищи выводятся в клоаку.

Птицы характеризуются высокой интенсивностью пищеварения. Например, воробьи переваривают гусениц за 15-20 мин, жуков- около 1 ч, зерно - 3-4 ч.

Дыхательная система . Органы дыхания начинаются ноздрями, расположенными у основания надклювья. Изо рта гортанная щель ведет в гортань, а из нее в трахею. В нижней части трахеи и начальных участках бронхов находится голосовой аппарат птиц - нижняя гортань. Источником звуков служат вибрирующие при прохождении воздуха перепонки между последними хрящевыми кольцами трахеи и полукольцами бронхов. Бронхи проникают в легкие, разветвляются в них на мелкие трубочки - бронхиолы - и очень тонкие воздушные капилляры, которые образуют в легких воздухоносную сеть. С ней тесно переплетаются кровеносные капилляры, газообмен происходит через стенки последних. Часть бронхиальных ответвлений не разделяется на бронхиолы, выходит за пределы легких, образуя тонкостенные воздушные мешки, расположенные между внутренними органами, мышцами, под кожей и даже внутри полых костей. Объем воздушных мешков почти в 10 раз превышает объем легких. Парные легкие небольшие, представляют собой плотногубчатые тела, а не мешки, как у рептилий, и мало растяжимы; они прирастают к ребрам по бокам позвоночника.

В спокойном состоянии и во время движения по земле акт дыхания осуществляется за счет движения грудной клетки, Грудная кость при вдохе опускается, отдаляясь от позвоночника, а при выдохе поднимается, приближаясь к нему. Во время полета грудная кость неподвижна. При поднятии крыльев происходит вдох за счет того, что воздушыне мешки растягиваются и воздух всасывается в легкие и мешки. При опускании крыльев происходит выдох, богатый кислородом воздух попадает из воздушных мешков в легкие, где осуществляется газообмен. Таким образом, насыщенный кислородом воздух проходит через легкие и при вдохе, и при выдохе (так называемое двойное дыхание). Воздушные мешки предотвращают перегрев организма, так как избыток тепла удаляется с воздухом.

Выделительная система . Органы выделения представлены двумя крупными почками, составляющими 1-2 % массы тела, они лежат в глубине таза по обе стороны позвоночника. Мочевого пузыря нет. По двум мочеточникам мочевая кислота в виде белой кашицеобразной массы стекает в клоаку и выделяется наружу вместе с экскрементами не задерживаясь в теле. Это уменьшает массу тела птицы и актуально при полете.

Кровеносная система . Сердце у птиц относительно велико, его масса составляет 1-2% массы тела. Интенсивность работы сердца также большая: пульс в покое - 200-300 ударов в 1 мин, а полете - до 400-500 (у птиц средней величины). Большой объем сердца и частый пульс обеспечивают быструю циркуляцию крови в организме, интенсивное снабжение кислородом тканей и органов и удаление продуктов обмена.

В строении сердца обращает на себя внимание полное разделение сердца продольной сплошной перегородкой на правую венозную и левую артериальную половины. Из двух дуг аорты сохраняется только правая, берущая начало от левого желудочка. Большой и малый круги кровообращения полностью разобщены. Большой круг кровообращения начинается с левого желудочка и кончается в правом предсердии; артериальная кровь по артериям разносится по всему телу (все органы снабжаются только артериальной кровью), венозная кровь по венам попадает в правое предсердие, а из него в правый желудочек. Малый круг кровообращения начинается с правого желудочка и заканчивается в левом предсердии. Венозная кровь по легочным артериям попадает в легкие, окисляется там, и артериальная кровь по легочным венам попадает в левое предсердие, а из него в левый желудочек и в большой круг кровообращения. В результате того что артериальная и венозная кровь не смешивается, органы получают артериальную кровь. Это усиливает обмен веществ, повышает жизнедеятельность организма, обусловливает весьма высокую и постоянную температуру тела птиц (42-45 °С). Постоянство температуры тела и независимость ее от температуры окружающей среды - важный прогрессивный признак птиц и млекопитающих по сравнению с предыдущими классами животных.

Нервная система . Головной мозг имеет относительно большие полушария и зрительные доли, хорошо развитый мозжечок и очень маленькие обонятельные доли. Это связано с более сложным и разнообразным поведением и способностью к полету. От головного мозга отходят все 12 пар черепномозговых нервов.

Из органов чувств лучще всего развито зрение. Глазные яблоки большие, что обеспечивает получение на сетчатке больших изображений с четкими деталями. На глазу имеется три века - верхнее, нижнее и прозрачное внутреннее, или мигательная перепонка. Аккомодация (наводка глаза на резкость) осуществляется изменением формы хрусталика и одновременным изменением расстояния между хрусталиком и сетчаткой, а также некоторым изменением кривизны роговицы. Все птицы имеют цветное зрение. Острота зрения птиц в несколько раз выше, чем острота зрения человека. Свойство это связано с огромным значением зрения при полете.

Орган слуха анатомически сходен с органом слуха пресмыкающихся, состоит из внутреннего и среднего уха. Во внутреннем ухе лучше развита улитка, в ней увеличено число чувствительных клеток. Полость среднего уха имеет большие размеры, единственная слуховая косточка - стремечко - более сложной формы, она более подвижна при колебаниях куполообразной барабанной перепонки. Барабанная перепонка находится глубже, чем поверхность кожи, к ней ведет канал - наружный слуховой проход. Слух у птиц очень острый.

По сравнению с пресмыкающимися у птиц увеличена поверхность носовой полости и обонятельного эпителия. У некоторых птиц (утки, кулики, питающиеся падалью хищники и др.) обоняние хорошо развито и используется при поиске корма. У других птиц обоняние развито слабо.

Органы вкуса представлены вкусовыми почками в слизистой оболочке ротовой полости, на языке и у его основания. Многие птицы различают соленое, сладкое и горькое.

Органы размножения . У самца имеется два семенника, семяпроводы образуют в нижней части небольшое расширение - семенной пузырек - и впадают в клоаку. У самки развит только один левый яичник и левый яйцевод, который впадает в левую часть клоаки. Оплодотворение внутреннее и происходит в начальной части яйцевода. Благодаря сокращению стенок яйцевода оплодотворенная яйцеклетка перемещается по направлению к клоаке. В яйцеводе находятся белковые железы и железы, которые образуют на яйце двухслойную кожистую подскорлуповую оболочку, пористую известковую скорлупу и тоненькую надскорлуповую оболочку. Последняя защищает яйцо от микроорганизмов.

Яйцо перемещается по яйцеводу в течение 12-48 ч и последовательно покрывается толстой белковой оболочкой, подскорлуповыми, скорлуповой и надскорлуповой оболочками. В это время происходит развитие зародыша. В момент откладки яйца он имеет вид зародышевого диска, который находится на поверхности желтка. Два извитых белковых шнура - халазы - идут от внутренней подскорлуповой оболочки к желтку и поддерживают желток так, чтобы зародышевый диск находился сверху, ближе к телу птицы, которая насиживает яйцо. Для развития яйца необходима температура 38-39,5 °C. У разных птиц продолжительность насиживания различна: от 12-14 дней у мелких воробьиных до 44-45 дней у орла-беркута и почти двух месяцев у крупных пингвинов, альбатросов, грифов. У разных видов птиц яйца насиживают самка, самец или оба поочередно. Некоторые птицы не насиживают яиц: кулик-бегунок в Туркмении зарывает яйца в горячий песок, сорные (или большеногие) куры Австралии и Малайского архипелага откладывают их в кучи песка и гниющих растений, при гниении образуется необходимое для развития зародыша тепло.

Большинство птиц насиживают яйца в гнезде. Чаще всего птицы складывают или плетут гнезда из веточек, травы, мха, нередко скрепляя их каким-либо дополнительным материалом (волосками, шерстью, глиной, грязью и т. п.). Гнездо обычно имеет поднятые края и углубленную внутреннюю часть - лоток, в котором находятся яйца и птенцы. Дрозды, зяблики, щеглы укрепляют гнезда в развилках ветвей на кустарниках и деревьях. У крапивника и длиннохвостой синицы гнездо имеет вид плотного шара с толстыми стенками и боковым входом, укрепленного в развилке ветвей. Жаворонки, трясогузки устраивают гнезда на почве, в выстланной травой ямке. Дятлы, поползни, синицы, мухоловки, вертишейки гнездятся в дуплах, зимородки, щурки, береговые ласточки - в норах по берегам рек. Многие ласточки лепят гнездо из комочков глины и грязи, скрепленных липкой слюной. Грачи, вороны, аисты, многие дневные хищники строят гнезда из больших сучков и веток. Чайки, кайры, гагары откладывают яйца в песок, углубления на уступах скал. Самки уток, гусей, гаг выщипывают на своем брюшке пух и выстилают им гнездо. Колебания температуры в гнез.-дах значительно меньше, чем в окружающей среде; это улучшает условия инкубации.

По степени физиологической зрелости птенцов в момент вылупления всех птиц делят на две группы - выводковых и птенцовых. У выводковых птиц птенцы сразу после вылупления покрыты пухом, зрячие, могут передвигаться и самостоятельно находить корм. Взрослые птицы защищают выводок, периодически греют птенцов (это особенно важно в первые дни жизни), помогают в поисках корма. К этой группе относятся курообразные (тетерева, рябчики, фазаны, куропатки, перепела, куры), гусеобразные (гуси, утки, лебеди, гаги), журавли, дрофы, страусы. У птенцовых птиц птенцы вначале слепые, глухие, голые или слабо опушенные, не могут передвигаться, в гнезде остаются долго (у воробьиных - 10-12 дней, у некоторых птиц - до 2 месяцев). Все это время родители их выкармливают и обогревают. К этой группе относятся голуби, попугаи, воробьиные, дятлообразные и многие другие. Сначала родители носят птенцам мягкий питательный корм (например, синицы в первые дни кормят птенцов пауками). Птенцы покидают гнездо оперенными, почти достигнув размеров взрослых птиц, но с неуверенным полетом. В продолжение 1-2 недель после вылета родители продолжают кормить их. Одновременно птенцы обучаются поиску корма. Благодаря разнообразным формам заботы о потомстве плодовитость птиц гораздо ниже, чем плодовитость пресмыкающихся, земноводных и рыб.

Вымершие формы и филогения . Все особенности птиц, отличающие их от рептилий, носят преимущественно приспособительный к полету характер. Вполне естественно считать, что птицы произошли от рептилий. Происходят птицы от древнейших рептилий - псевдозухий, у которых задние конечности были построены так же, как у птиц. Переходная форма - археоптерикс - в виде ископаемых остатков (отпечатков) обнаружена в верхнеюрских отложениях. Наряду с чертами, характерными для рептилий, они имеют признаки строения птиц.

Систематика . Современные формы птиц делятся на три группы: бескилевые (южноамериканские, африканские, австралийские страусы и киви), пингвины и килевые; последние объединяют огромное число видов. К килевым птицам относится около 30 отрядов. Из них наиболее важны воробьиные, куриные, дневные хищники, гусеобразные, голубиные и др.

Перелеты

Оседлые птицы живут на определенных территориях на протяжении всего года, например воробьи, синицы, сороки, сойки, вороны. Кочующие птицы после сезона размножения совершают кочевки протяженностью в сотни километров, но не покидают пределов определенной природной зоны, например свиристели, снегири, чечетки, клесты, многие совы. Перелетные птицы регулярно улетают на зимовки за тысячи километров от мест гнездования по четко определенным пролетным дорогам в другие природные зоны.

Перелеты - сезонное явление в жизни птиц, которое возникло в процессе эволюции под воздействием периодических изменений погодных условий, связанных со сменой времен года, интенсивными процессами горообразования на обширных территориях и резкими похолоданиями в четвертичном периоде. Длинный северный день и большое количество животного и растительного корма способствуют выкармливанию потомков. Во второй половине лета в северных областях сокращается продолжительность светового дня, уменьшается количество животного корма (особенно насекомых), ухудшаются условия его добычи, у птиц изменяется характер обмена веществ, что при усиленном питании приводит к накоплению жировых запасов (у американских древесных славок перед полетом над морем запасы жира составляют до 35% массы птиц). Множество птиц начинают объединяться в стайки и откочевывать в места зимовки. Во время миграций птицы летят с обычными скоростями, мелкие воробьиные за сутки перемещаются на 50-100, утки - на 100-500 км. Миграции большинства птиц проходят на высоте 450-750 м. В горах стаи летящих журавлей, куликов, гусей наблюдали на высоте 6-9 км.

Перелеты у одних видов происходят днем, у других ночью. Перелет чередуется с остановками для отдыха и кормежки. Мигрирующие птицы способны к астронавигации, т.е. к выбору нужного направления перелета по положению солнца, луны и звезд. Выбранное правильное общее направление полета корректируется по зрительным ориентирам: птицы при перелетах придерживаются русел рек, лесных массивов н т.п. Направление и скорость миграций, места зимовок и ряд других особенностей птиц изучаются с помощью их массового кольцевания. Ежегодно в мире кольцуют около 1 млн. птиц, в том числе в СССР - около 100 тыс. На ногу птице одевают легкое металлическое кольцо с номером и условным обозначением учреждения, производившего кольцевание. При поимке окольцованной птицы кольцо снимают и отсылают в Москву в Центр кольцевания АН СССР.

Значение птиц

Птицы имеют большое хозяйственное значение, так как являются источником получения мяса, яиц, пуха, пера. Они уничтожают вредителей полей, лесов, садов и огородов. Многие виды домашних и диких птиц болеют орнитозами - вирусными заболеваниями, которыми может заразиться и человек. Птицы, живущие в тайге, наряду с млекопитающими представляют собой природный резервуар вируса таежного энцефалита. Птицы, обитающие в Средней Азии, наряду с млекопитающими и пресмыкающимися могут быть природным резервуаром возбудителей клещевого возвратного тифа.

Однако ни одна птица не может считаться только полезной или только вредной, все зависит от обстоятельств и времени года. Например, воробьи и некоторые зерноядные птицы питаются семенами культурных растений, могут склевывать в садах сочные плоды (черешни, вишни, шелковицы), однако своих птенцов выкармливают насекомыми. Для выкармливания птенцов необходимо особенно много пищи. Большая синица приносит птенцам корм до 400 раз в день, уничтожая при этом до 6 тыс. насекомых. Мухоловка-пеструшка для питания шести птенцов в течение 15 дней собирает 1-1,5 кг насекомых, предпочтительно мелких гусениц. Черный дрозд во время осеннего перелета уничтожает массу клопов вредной черепашки в лесополосах и зарослях кустарников: клопы вредной черепашки в этот период составляют до 74% общего количества насекомых в желудках дроздов. Особенно много вредных насекомых на посевах сельскохозяйственных культур и в лесных насаждениях уничтожают синицы, мухоловки, соловьи, ласточки, поползни, стрижи, сорокопуты, скворцы, грачи, дятлы и др. Насекомоядные птицы поедают много комаров, мошек, мух, которые переносят возбудителей болезней. Многие птицы (жаворонки, голуби, чечетки, щеглы, куропатки, перепелки, снегири и др.) питаются семенами сорняков, очищая от них поля. Хищные птицы - орлы, канюки, соколы (кобчики, балобаны, пустельги), некоторые луни, а также совы уничтожают большое количество мышевидных грызунов, некоторые питаются падалью и, таким образом, имеют немаловажное санитарное значение.

В определенных условиях некоторые виды птиц могут вредить. В частности, щурка вблизи пасек питается пчелами, зато в других местах уничтожает много вредных насекомых. Серая ворона поедает яйца и птенцов мелких птиц, но питается также насекомыми, грызунами, падалью. Ястреб-тетеревятник, ястреб-перепелятник, лунь болотный уничтожают большое количество птиц, в частности, лунь болотный - птенцов водоплавающих птиц. Один грач съедает за сезон более 8 тыс. личинок майских жуков, щелкунов, свекловичных долгоносиков, но весной грачи выдергивают всходы кукурузы и некоторых других культур, поэтому приходится защищать от них посевы.

Столкновения с птицами иногда приводят к серьезным авариям реактивных и винтомоторных самолетов. В районах аэродромов птиц приходится отпугивать (в частности, с помощью трансляции записанных криков бедствия или сигналов тревоги).

Совершая трансконтинентальные перелеты, птицы способствуют распространению возбудителей некоторых вирусных заболеваний (например, гриппа, орнитозов, энцефалитов и др.). Тем не менее большинство птиц можно считать полезными. Многие птицы служат объектами спортивной или промысловой охоты. Весенняя и осенняя охота разрешена на рябчиков, глухарей, тетеревов, фазанов, куропаток, уток и других птиц. На островах и побережьях Северного Ледовитого океана собирают легкий и теплый гагачий пух, которым гаги выстилают гнезда. Пух используют для утепления одежды летчиков и полярников.

Птицеводство

Птицеводство - важная отрасль сельского хозяйства, развивающаяся быстрыми темпами. На птицефабриках и птицефермах разводят кур (яйценоские породы - леггорны, русские белые, орловские; яйце-мясные - загорские, ленинградские, московские), гусей, уток, индюков. В инкубаторы одновременно закладываются десятки тысяч яиц. Кормление, сбор яиц, поддержание необходимых температуры и освещенности, процессы уборки и т.п. механизированы и автоматизированы.

Охрана птиц

Для увеличения численности полезных птиц необходимо создавать благоприятные условия для их гнездования, например, смешанные лесные насаждения с разнообразным кустарниковым подлеском, высадка куртин кустарников в парках и садах. Развеской искусственных гнездовий (скворечниц, дуплянок и др.) можно добиться увеличения численности синиц, мухоловок, скворцов и других птиц в 10-25 раз. Зимой оседлых птиц рекомендуется подкармливать, устанавливая кормушки на подоконниках, в палисадниках, садах, парках. Не следует беспокоить птиц в период гнездования, разорять гнезда и собирать яйца. Во время вывода птенцов охота на птиц запрещена. Следует охранять птиц и в местах их зимовки. Большое значение в охране птиц имеют государственные заповедники и заказники. Для некоторых редких и исчезающих видов птиц (например, белый журавль и др.) разрабатываются мероприятия по искусственному содержанию и разведению в условиях заповедников.

Казалось бы, зимой сложно наблюдать за жизнью растений – деревья и кустарники в глубоком сне, трава скрыта под снегом. Однако именно зимой мы начинаем наши ботанические экскурсии – вторая половина зимы подходит для того, чтобы начать проращивать на подоконниках семена, пересаживать комнатные растения.

Начнем со знакомства с семенами. Во время прогулки наберите увядшие, но сохранившие форму соцветия травы и сорняков, которые растут в городе (полынь, пижма, тысячелистник, подорожник и пр.). Сразу же сложите их в полиэтиленовый пакет соцветиями вниз. Можно также сорвать плоды деревьев и кустов, которые остались на деревьях зимой – ясеня, сирени, чубушника, рябины, шишки сосны и ели.

Дома возьмите белый лист бумаги и потрясите коробочки семян над листом. Ягоды можно разрезать пополам, коробочки – аккуратно раскрыть.

Какое разнообразие семян! Рассмотрите их форму, размер. Можно зарисовать соцветия или плоды — и семена, которые находились в них, крупным планом.

Задача растения – обеспечить своим «детям»-семенам как можно более комфортные условия для роста. А значит, взойти семена должны как можно дальше от растения-родителя, чтобы не мешать друг другу. Поэтому все семена тем или иным образом путешествуют. Посмотрите на те семена, которые удалось найти вам.

Способы распространения семян растений

Если среди них есть шишки сосны или ели, аккуратно откройте чешуйки шишки. Внутри прячется маленькое семечко-крылатка. Подбросьте его вверх – семечко, кружась, полетит к земле. Сосновые и еловые семена путешествуют по воздуху . Попробуйте вспомнить, какие еще растения отправляют своих детей «в полет»? (Клен, липа, береза, одуванчик, бодяк)

Если вам попались ягоды, извлеките из мякоти семена. Они тоже путешествуют, но совершенно другим способом. Семена рябины переносят свиристели, дрозды и снегири. Ягода – приманка для птицы, но сами семечки птицы не переваривают. Вместе с птичьим пометом семечко окажется на новом месте. Какие еще растения пользуются птичьей любовью к вкусненькому? (Зимой – боярышник, калина, черноплодная рябина. Летом — вишня, клубника, малина)

Кстати, при помощи птиц и белок ищет себе новое место для жительства и дуб. Плоды дуба – желуди – с удовольствием запасают на зиму сойки и белки . Только вот вспоминают про свои запасы не всегда – сойка, к примеру, прячет до ста желудей за сезон, а находит – не больше половины. Остальные желуди взойдут весной на новом месте. (В лесу таким же образом «путешествует» лещина – лесной орех).

Есть у растений и еще один способ передвижения, в котором ему помогают как животные, так и человек. Не попалось ли вам торчащих из снега соцветий подорожника? Есть предание, что в Америке индейцы называли это растение «следом белого человека». Почему? Оказывается, семена подорожника – липкие, они пристают к подошвам обуви . На подошвах семена перебрались через Атлантический океан, где и взошли по обочинам тропинок и дорог, по которым путешествовали переселенцы из Европы. Кстати, русское название подорожника тоже намекает нам на этот хитрый способ перемещения.

Но таким образом путешествует не только подорожник – за одежду и шерсть животных крошечными «крючками» цепляются репешок и череда, прилипает к подошвам полынь. Дети точно могут вспомнить растение, которому сами оказали помощь, играя его цепкими шариками – это лопух со своим плодом–репейником, который так хорошо виснет на куртках и рубашках.

В нашем климате мы не найдем растений, которые используют для перемещения водные пути сообщения. Но есть и такие растения, которые активно их используют. В Ботаническом Петербурга хранится один экспонат: огромное семя. Его нашли в 1921 году на берегу Ледовитого океана. Семена такого размера не растут в суровом северном климате, поэтому находку передали Ботаническому музею. Здесь семя определили — оно оказалось гигантским семенем тропического растения энтады, «слоновой лианы». Наиболее интересная особенность этих твёрдых семян с толстым прочным покровом - их большая плавучесть, семена энтады могут плавать в морской воде и не тонуть в течение целого года. Морские течения разносят эти нетонущие семена по всем тропическим странам. Одно из таких семян и приплыло к побережью Ледовитого океана. Можно попытаться проложить по карте его маршрут! От берегов тропической Америки через весь Атлантический океан до берегов северной Европы проходит громадное течение Гольфстрим. Семя, очевидно, начало своё путешествие где-нибудь на берегу Антильских островов, попало в Мексиканского залива, там его подхватил Гольфстрим и понес мимо полуострова Флориды к северу, а дальше — через Атлантический океан. Проплыв между Исландией и Норвегией к европейским берегам, семя попало в холодное Баренцево море. Тут-то в непогоду его и выкинуло на песок. Таким же образом умеют путешествовать кокосовые орехи.

У вас остались семена, которые вы рассматривали. Если у вас есть возможность – попробуйте посадить их! Горшок лучше всего накрыть полиэтиленовым пакетом, создав таким образом маленький «парник». Можно подписать горшки и провести настоящую научную работу – пронаблюдать, какие семена взойдут первыми, каких всходов окажется больше.

Предлагаю в комментариях делиться своими наблюдениями и дополнениями о том, как перемещаются семена! Очень любопытно! И конечно жду фото

Растаскивание плодов и семян птицами и млекопитающими существенно отличается от мирмекохории, которую нужно признать высоко специализированной формой зоохорного распространения зачатков. Мы уже видели, что мирмекохорные растения обладают целым рядом признаков приспособления к разносу зачатков муравьями. Самой замечательной особенностью мирмекохоров является элайосом на их зачатках, основная функция которого и есть привлечение муравьев. Сами же зачатки остаются совершенно неповрежденными и сохраняют свою жизнеспособность.
Птицы и млекопитающие - агенты синзоохорного распространения зачатков - поедают эти зачатки, подвергая их механическому повреждению. Следовательно, для расселения растений имеют значение не поедаемые зачатки, а те, которые теряются животными при растаскивании или остаются неиспользованными в их «кладовых». Таким образом, эффективность синзоохории определяется инстинктом животных, более или менее регулярно устраивающих для себя запасы пищи или поедающих свою добычу где-либо в укромном месте. Такой способ диссеминации наложил свой отпечаток на характер зачатков растений-синзоохоров.
Эти зачатки представляют собой прежде всего сухие плоды или семена, богатые концентрированными питательными веществами (масло, крахмал). Питательные вещества, заключенные в зачатках, помимо их основного биологического значения (питание зародыша), служат еще приманкой для животных - агентов разноса. Во-вторых, синзоохорные зачатки обычно бывают снабжены очень твердыми околоплодниками или семенными оболочками, что делает их хорошо приспособленными к хранению в «кладовых» животных. Вот почему животные с четко выраженным инстинктом запасания кормов собирают именно такие ореховидные плоды и семена. Прочные оболочки синзоохорных зачатков приводят еще и к тому, что поедание их требует от животного затраты известных усилий и времени. Поэтому чаще всего такие зачатки поедаются не сразу, а прячутся где-либо «до удобного случая» или уносятся в какое-нибудь укромное место, где можно спрятаться от конкурентов или своих врагов-хищников. Такую же роль защитного средства, затрудняющего быстрое поедание зачатков, могут играть и вместилища семян, например шишки хвойных.
Названные здесь признаки синзоохорных зачатков свойственны лишь некоторым видам деревьев и кустарников (хвойные, дуб (Quercus), бук (Fagus), каштан (Castanea), грецкий орех (Juglans), миндаль (Amygdalus), лещина (Corylus) и др.), которые можно назвать облигатными синзоохорами. Их крупные тяжелые плоды или семена не могут распространяться другими способами на сколько-нибудь значительные расстояния. В то же время синзоохорно могут распространяться зачатки, приспособленные к другим способам диссеминации, например, плоды клена, липы или сочные плоды некоторых растений, что можно рассматривать как факультативную синзоохорию. Среди травянистых растений мы не можем назвать облигатных синзоохоров, так как животные растаскивают самые разнообразные, но чаще всего сухие, плоды и семена многих видов трав.
Синзоохория осуществляется некоторыми видами птиц, а из млекопитающих грызунами, главным образом мышевидными, и представителями семейства беличьих.
Птицы. Из пернатого населения наших хвойных и широколиственных лесов наибольшую роль в растаскивании плодов и семян играют ореховки, сойка, клесты и некоторые дятлы. Другие виды птиц, имеющие второстепенное значение, будут упомянута ниже.
Ореховка-кедровка (Nucifraga caryocatactes) в разных ее разновидностях распространена по всей зоне тайга от Кольского полуострова и Прибалтики до Камчатки, Охотского побережья и, с некоторым перерывом, до Семиречья и Тянь-Шаня. Наиболее многочисленна в сибирской тайге; на юг спускается до Московской обл.
По характеру пищи ореховку можно назвать всеядной птицей, так как она поедает «кедровые орехи» (семена сибирской сосны Pinus sibirica), орехи лещины, желуди, ягоды, насекомых и даже мелких позвоночных. Ho основным кормом ее несомненно являются ореховидные плоды и семена. Так, в Западной Европе осенью и зимою кедровки питаются главным образом орехами лещины и желудями. По наблюдениям Формозова, в Подмосковье и Ярославской обл. в ельниках с подлеском из лещины ее орехи составляют обычнейший корм европейской кедровки (N. caryocatactes caryocatactes) и в массах запасаются ею на зиму. В зоне сибирской тайги обитает сибирская кедровка (N. caryocatactes mасrоrynchos), существование которой тесно связано с питанием кедровыми орехами. Распространение урожая семян сибирской сосны вызывает соответствующие кочевки кедровок. У сибирской кедровки наблюдается интересная морфологическая особенность: на внутренней стороне подклювья имеется продолговатое вздутие, которое помогает лучше удерживать и расклевывать кедровые орехи. Это вздутие бывает вполне развито лишь у старых особей.
Кедровки поедают огромные количества кедровых орехов, уничтожая до 50% и больше всего урожая. По наблюдениям Бибикова на западных склонах Северного Урала, с 32 модельных деревьев сибирской сосны с 19.VII по 30.VIII было сбито 843 шишки. Основная масса этих шишек сбита кедровками. Ho особенно интенсивно шишки сбрасываются во второй половине августа, когда птицы приступают к собиранию запасов. От места сбора к кладовым птицы переносят семена в особом подъязычном мешке, который вмещает до 40 или даже до 80 штук кедровых орехов. Как сообщает Тихомиров, одна подстреленная в октябре кедровка выбросила из глотки более 100 штук семян кедрового стланика (Pinus pumila). По-видимому, эта птица переносила свои осенние запасы в другое место, так как все шишки в лесу были уже обклеваны и лежал снег. Ho обычно птица набирает в зоб до 20, реже 12-15 штук семян.
Кедровки устраивают свои кладовые в самых различных местах, но, как правило, орехи прячутся в мертвой подстилке под кронами деревьев, а чаще всего под покровом лишайника или зеленого мха, причем кладовые располагаются как в лесу, так и в горной тундре выше границы леса. В период запасания орехов кедровки проявляют очень оживленную деятельность, перелетая иногда с одного берега на другой. Так, 40 минут Бибиков наблюдал 24 птицы, которые перелетали на левый берег реки с набитыми зобами; за то же время 26 птиц вернулись на правый берег. По наблюдениям Шапошникова в горной тайге Алтая, на небольшую площадку в 0,3-0,4 га за 2 часа прилетали 127 кедровок, которые спрятали здесь, по ориентировочному подсчету, около 1 кг кедровых орехов.
Насколько велики запасы кедровок? Иногда они запасают целые шишки, складывая их по 5-6 штук, но чаще всего запасы состоят из семян по 6-12 штук в среднем (колебания от 2 до 22). По сообщению Белоусова, кедровка зарыла в след лося 57 семян кедрового стланика. Количество кладовых на единицу площади бывает различно, в зависимости от характера участка. Так, в кедровнике на склоне с высоким обилием кедра кладовых оказалось 3334 на гектар; в горной тайге, где кедра нет вовсе, - 1665 и в приречной парме с невысоким обилием кедра - 833 кладовых на гектар. Как отмечает Городков, кедровки, очищая кедровник с осени, устраивают сначала большие запасы, а затем снова начинают растаскивать их, распределяя меньшими кучками. Любопытно, что перед метелями птицы переносят свои запасы в снег неглубоко от поверхности. Такое зимнее перемещение запасов кедровками служит даже для местного населения предсказанием погоды.
Какова судьба запасов кедровки? Значительная часть их потребляется самими птицами; очень много семян уничтожается грызунами, особенно мышевидными, но не подлежит никакому сомнению и то, что запасы кедровок способствуют семенному возобновлению, а следовательно, и расселению кедра (т. е. различных видов сосны - Pinus sibirica, Р. риmilla, P. koraiensis ). Молодой семенной подрост кедра только в виде исключения встречается единичными экземплярами, а обычно проростки бывают тесно сближены по 5-10-15 или даже 20 штук вместе, переплетаясь своими корнями и стволиками. При этом семенные оболочки всегда оказываются под моховым покровом, где нет никаких остатков шишек. Таким образом, ясно, что этот подрост появляется из запасов кедровок, тем более, что и количество проростков совпадает с количеством семян в одной «кладовой». Часто в горной тундре выше границы леса встречаются совершенно изолированные рощицы кедров, которые обязаны своим появлением деятельности кедровок. Городков подчеркивает, что кедровка (а отчасти и кукша - Perisoreus infaustus ) ежегодно способствует расселению кедра, независимо от урожая семян, так как свои запасы птицы устраивают каждый год.
Расстояния, на которые кедровки разносят семена, измеряются сотнями метров или немногими километрами. Бибиков указывает, что птицы иногда уносят семена на один - несколько километров, но обычно, устраивая запасы, кедровка не удаляется на большие расстояния от обобранных кедров (Городков).
Радиус возобновления кедров на гарях вокруг семенников составляет от 500 до 1000 метров, но есть единичные указания на то, что кедровый подрост встречается на расстоянии 7-9 км от плодоносящих деревьев.
Тянь-шанская ореховка (Nucifraga caryocatactes rothschildi) по местообитанию и характеру питания является ельницей. Семенами ели она начинает кормиться очень рано - с середины августа. Шишки срываются и расклевываются тут же на дереве, причем семена поедаются нешелушенными. В иных же случаях шишки уносятся довольно далеко (до 300 шагов) и часть из них прячется птицей в мох. По наблюдениям Кирикова, для возобновления тянь-шанской ели (Picea thianschanica) ореховка имеет гораздо большее значение, чем клест.
Сойка (Garrulus glandarius) широко распространена в Европейской части России и живет оседло в широколиственных и хвойных лесах. Различные ее подвиды встречаются в Сибири, Крыму и на Кавказе.
Пища сойки очень разнообразна - животная и растительная. Большое место в питании занимают желуди, на что указывает и ее видовое название (лат. glans - желудь). Клюв и лапы сойки имеют черты строения, связанные с поеданием желудей. У родственных сойке различных представителей врановых (ворона, сорока, галка) края надклювья, если смотреть в профиль, заметно изогнуты и загнуты внутрь, тогда как у сойки нижний обрез надклювья совершенно прямой и острый. Взятый в рот поперек клюва желудь прочно удерживается, так как края надклювья врезаются в относительно тонкий и хрупкий околоплодник желудя. Лапы сойки мельче и более гибки, чем у других врановых, и вооружены очень цепкими когтями, поэтому сойка может цепляться за более тонкие ветви и доставать висящие желуди. Расклевывая их, сойка плотно обхватывает пальцами желуди средних размеров. Пищевод сойки отличается большой растяжимостью и вмещает (с ротовой полостью) до 7 желудей средних размеров. Заглатывание по нескольку желудей связано у сойки с устройством ею значительных зимних запасов, что наблюдалось, например, в Чкаловской обл.
В течение осени и зимы желуди являются излюбленной пищей сойки. Из исследованных под Москвой 70 желудков сойки 35 содержали желуди. В период с октября по апрель желудки набиты измельченными желудями на 80-100%. Зимою сойки достают желуди из-под снега, проделывая косые ходы и проявляя при этом значительное чутье и запоминание места своих запасов.
По согласному утверждению и орнитологов и ботаников, сойка играет очень существенную, если не основную, роль в расселении дуба. Интересные наблюдения над расселением дуба сойкой приводит Холодный. В сосново-дубовом лесу заповедника «Гористое» под Киевом Холодный наблюдал семенной подрост дуба вдали от плодоносящих деревьев. Некоторое количество сеянцев встречается между старыми соснами, но самый обильный подрост (около 2500 экз. на га) отмечен в густых зарослях молодой сосны. Максимальное расстояние от сеянцев до ближайших плодоносящих деревьев - 70-100 метров. Такое распределение семенного подроста дуба в заповеднике объясняется тем, что густые заросли сосны являются излюбленным местом кормежки соек. По-видимому, здесь же птицы прячут свои запасы желудей. Описывая возникновение и развитие осиновых кустов в степи, Попов указывает, что со временем в них появляются одиночные дубы из плодов, которые сойки заносят через многие километры из байрачных лесков. Некоторые наблюдения показывают, что в Теберде; например, кавказская сойка (Garrulus glandarius krynickii) уносит желуди на 2-3 км и, может быть, дальше. На юге сойки распространяют грецкие орехи и плоды бука, а в Сибири питаются семенами кедра и, вероятно, также способствуют его расселению.
Сойка является хотя и очень важным, но не единственным агентом распространения дуба. Желуди растаскиваются поползнями, которые используют еще не вполне зрелые плоды (Курская область). Однако поползни кормятся на небольших пространствах, поэтому они не могут способствовать дальнему расселению дуба. Помимо сойки, относительно далеко уносят свою добычу галки, которые также являются агентами разноса желудей: их можно встретить массами в дуплах, занятых галками.
Из других наблюдений над расселением дуба сошлемся на Брюна, Ляховича и Нестерова. Брюн, изучивший участие птиц в создании подлеска и травяного покрова в Caвальской лесной даче (Воронежская область), отмечает также, что дуб расселяется сойками, которые широко распространены по всей даче. Сеянцы дуба занимают по обилию первое или второе место среди общего количества подроста. На различных участках размером в 0,5 га каждый наблюдалось 144, 111 и 261 сеянец дуба, удаленные от семенников на 150, 100 и 60 метров. Вне этих участков отмечены всходы дуба на расстоянии около 500 метров от плодоносящих деревьев.
По данным Ляховича, в отличие от указаний Холодного, основная масса семенного подроста дуба остается под кронами материнских экземпляров. Так, под кронами дуба оказалось 82,9% от общего количества дубового подроста, а вне крон - всего 17,1%. Эти цифры говорят о том, что некоторая часть плодов дуба утаскивается животными от материнских растений, но кто производит эту работу - птицы или грызуны, или те и другие - остается неясным.
Нестеров, наблюдавший семенное возобновление дуба в Петровской лесной даче, так же как и Ляхович, отмечает особенное обилие семенного подроста поблизости от плодоносящих дубов: в радиусе не далее 3 саженей от каждого дерева. Количество подроста достигало от 100 до 400 экземпляров.
Клесты (Loxia) - обитатели хвойных лесов, так как основной пищей для них служат семена хвойных пород. Интересно отметить, что различные виды клестов приурочены к различным типам леса. Так, клест-еловик (Loxia curvirostra) распространен в еловых лесах Европы и Азии, включая Крым и Кавказ. Клест-сосновик (L. pityopsittacus) обитает в европейских сосновых лесах и, наконец, белокрылый клест (L. leucoptera) встречается по всем лесам севера, но питается главным образом семенами лиственницы (Larix).
По наблюдениям в различных областях клест-еловик сбивает огромные количества еловых шишек. Во время кормежки на дереве птица сбрасывает шишки через каждые 5-10 секунд. Наблюдения в Лапландском заповеднике и Калининской области показали, что клесты сбивают около пяти или даже восьми тысяч шишек на гектар. Хотя клюв клеста отлично приспособлен к раскрыванию еловых шишек, он вынимает из них лишь часть семян - в среднем 16,8%. Новиковым было просмотрено более 1000 еловых шишек, сбитых клестами; из них только 15% оказались сильно поврежденными, а 51,7% - совсем целыми или слабо поврежденными. Благодаря такой способности - оставлять в шишках значительные количества семян - клесты косвенно содействуют расселению ели: сброшенные ими шишки становятся добычей белок; по крайней мере часть этих шишек уносится грызунами на некоторое расстояние.
Дятлы широко распространены как в хвойных, так и в лиственных лесах. Как известно, дятлы уничтожают огромные количества насекомых и их личинок, добывая их из-под коры деревьев. Однако некоторые виды дятлов (например, большой пестрый - Dpyobates major ) в одинаковой мере могут считаться зерноядными птицами. В зимний период большой пестрый дятел питается почти исключительно семенами хвойных. Дневная потребность большого пестрого дятла - от 41 до 69 сосновых шишек, причем семена из них используются на 70%. Таким образом, большой пестрый дятел уничтожает значительный процент урожая семян хвойных: до 9% сосновых или до 37,7% еловых. Наблюдения Шиловой-Крассовой в сосновых насаждениях Харьковской обл. показывают, что не только зимою, но и летом, когда образуются зеленые сосновые шишки, дятлы в больших количествах появляются в сосняках, где усердно поедают семена сосны. Они добывают семена из шишек, раздалбливая их. Такая обработка шишек производится, как правило, на определенном месте - так называемой кузнице.
В урожайный на семена ели год под «кузницами» дятла можно было встретить от 98 до 900 шишек, а в среднем - 395 штук. Перетаскивая такое количество шишек в «кузницу», дятлы случайно могут ронять их и таким образом способствовать распространению семян.
Любопытной особенностью обладает калифорнийский дятел (Melanerpes formicivorus bairdi): он запасает желуди, втыкая их в кору сосновых деревьев. По-видимому, такая «заготовка» корма способствует в какой-то мере расселению дуба.
Кроме названных здесь, и другие виды птиц могут растаскивать плоды и семена растений, хотя и не в таком масштабе, как это делают ореховки или сойки. Так, например, в окрестностях Ташкента наблюдались вороны, закапывающие грецкие орехи в кучки земли, выброшенные слепушонкой.
Грызуны. Грызуны оказывают огромное влияние на развитие растительного покрова, иногда положительное, но чаще отрицательное. Для синзоохорного распространения зачатков имеет серьезное значение запасание кормов грызунами. Насколько велики запасы плодов и семян, можно судить хотя бы по тому факту, что в лесах Соединенных Штатов Америки они систематически собираются лесоводами и считаются наиболее дешевым источником хорошего семенного материала. В Орегоне наблюдалось семенное возобновление желтой сосны (Pinus ponderosa) из семян, зарытых грызунами. В отношении дуба и лещины Нестеров отмечает, что их распространение на Петровской лесной даче осуществляется главным образом мышевидными грызунами. По наблюдениям Формозова, лесные полевки зимой в большом количестве растаскивают плоды липы и прячут их в снежные ходы. Прямо или косвенно грызуны способствуют также расселению некоторых травянистых растений. Интересной иллюстрацией к этому может служить факт, сообщаемый Гиляровым. На границе Ростовской и Сталинградской обл. на трассе государственной лесной полосы, вспаханной по целине, появились сплошные заросли лебеды и белой мари. Анализируя причины такого массового появления сорных видов по целине, автор установил, что в целинной степи на пороях сусликов и других грызунов оба эти вида растений встречаются часто. Таким образом, роющие грызуны, разрыхляя почву, создают благоприятные условия для лебеды и мари, а также распространяют их семена вокруг своих жилищ. После распашки степи семена этих чрезвычайно плодовитых сорняков равномерно распределились в пахотном слое и дали массовые всходы. При вспашке целины на 45 см всходов сорняков не появляется. Очевидно, на такую глубину грызуны не заносят семян.
Однако грызуны, в особенности мышевидные, наносят и огромный ущерб как в лесах, так и в степях, и на пастбищах. Вред, причиняемый грызунами, очень разнохарактерен. Прежде всего они поедают и вытаптывают значительный процент зеленой растительной массы. Во-вторых, поедая наиболее ценные кормовые растения (злаки и бобовые), они способствуют зарастанию пастбищ мало ценными или даже несъедобными видами. Почва, изрытая грызунами, растаптывается скотом и в очень сильной степени подвергается размыву. Наконец, грызуны уничтожают огромные количества семян и плодов культурных и дикорастущих растений, в частности многих ценнейших видов древесных пород. В отдельные годы урожай семян некоторых пород уничтожается полностью. Грызуны повреждают массами и семенной подрост древесно-кустарниковых пород.
Как положительное, так и отрицательное влияние на растительность различных групп и видов грызунов далеко не одинаковое, поэтому мы остановимся подробнее на деятельности отдельных видов.
Грызуны из семейства беличьих поедают большие количества семян хвойных пород и ореховидных плодов лиственных деревьев, а суслики и сурки - сухие плоды и семена травянистых растений. Для синзоохорного распространения зачатков из представителей беличьих нашей фауны существенное значение имеют лишь белки и бурундуки.
Обыкновенная белка (Sciurus vulgaris) широко распространена во всех лесных и лесостепных областях России, за исключением лесов Средней Азии, Крыма и Кавказа. Пища белки очень разнообразна, но основу питания составляют: в тайге - семена хвойных (ели, сибирской и обыкновенной сосен, лиственницы и пихты), а в смешанных и широколиственных лесах - желуди и орехи лещины. Роль отдельных хвойных пород в питании белки зависит от географических и стационарных условий. Белка разгрызает в сутки до 200-300 сосновых шишек, до 130 лиственничных или около 30 еловых и использует в шишках все семена. В один из годов в Горецком лесхозе 43,2% урожая семян ели было уничтожено белкой. Надо полагать, что в расселении древесных пород известную роль играют плоды и семена, которые белка теряет при поедании или перетаскивании, но несомненно имеют значение и запасы корма, которые устраивает белка.
В тайге северной Монголии белки собирают шишки кедра, очищают их от чешуй и вынимают некоторое количество семян. Ползая по мху, белка засовывает в него кедровые орешки.
Древесная белка на северо-западе США играет большую роль в распространении лжетсуги тиссолистной (Pseudotsuga taxifolia). Вследствие сильного пожара 1891 года лес был уничтожен, но в 1919 году на гарях было обнаружено огромное количество семенного подроста - 40 000 сеянцев на акр (4047 кв. м). Эти сеянцы появились из семян, зарытых в почву белками еще до пожара.
Закавказская, или персидская, белка (Sciurus persicus), обитающая в Азербайджане, Восточной Грузии и некоторых районах Армении, на зиму собирает большие запасы корма, преимущественно буковых орехов и желудей.
Бурундук (Eutamias sibiricus) относится к числу видов, распространение которых ограничено таежной провинцией подобласти бореальных лесов. Он встречается как в западнотаежном, так и в восточно-таежном округах, за исключением Западно-Европейского и Камчатского районов. Бурундук живет обычно в норах под корнями деревьев и к осени собирает в своих жилищах большие запасы семян трав и древесных пород. Особенно много встречается в кладовых бурундука кедровых орехов - иногда 2-3 и даже 5 килограммов. Шапошников отмечает, что бурундук прячет орехи невдалеке от места их сбора. По наблюдениям того же автора, в течение часа зверек пробежал мимо наблюдателя 18 раз с наполненными орехами защечными мешками и перетаскал за это время около 100 г семян. Запасы кедровых орехов, сделанные бурундуком, усиленно разыскиваются и разрываются медведем, при этом часть орехов засыпается землей, что способствует появлению молодых всходов на старых норах.
Среди мышевидных грызунов большая роль в распространении зачатков принадлежит мышам и меньшая - полевкам, так как мыши питаются главным образом семенами и обладают высокоразвитой и совершенной способностью запасания кормов. Полевки же поедают преимущественно зеленые части растений, и способность собирания запасов у них слабо развита. Переходим к краткой характеристике роли отдельных видов мышевидных грызунов в распространении зачатков. Естественно, что мы здесь будем касаться лишь явления синзоохории.
Курганчиковая мышь (Mus musculus hortulanus). Распространена в южных и юго-восточных районах Европейской части России. На Южной Украине основная масса зверьков живет на пахотных полях, реже на молодых залежах, в бурьянниках балок, оврагов и речных долин; еще реже - на выбитой скотом целине и старых залежах. На Кавказе и в Предкавказье встречается повсеместно и поднимается в горы до 2600 м. В Астраханской области и за Волгой обитает в полынной и полынно-злаковой полупустыне, на бугристых песках, реже в целинной степи.
Список кормовых растений курганчиковой мыши очень обширен - свыше 50 видов; она поедает охотно семена почти всех растений, даже таких мелкосемянных, как солерос (Salicornia) или полыни. Замечательной особенностью нашего вида грызуна является сооружение так называемых курганчиков, представляющих собой кучку запасенных семян, сложенных на поверхности почвы и прикрытых сверху небольшим слоем земли. Под курганчиком имеется гнездо и сложная система ходов. Размеры курганчиков сильно варьируют: от 10 до 80 см в высоту и от 50 до 200 см в диаметре, что зависит от обилия кормов и числа зверьков, строивших курганчик. Величина запасов в курганчике в среднем составляет 5-7 кг и колеблется от 2,5 до 16 кг. Обычно курганчики содержат зерновки культурных злаков или зачатки сорных растений (Setaria viridis, Xanthium strumarium, X. spinosum, Salsola ruthenica, Centaurea diffusa, Chenopo-dium album и др.). Если запасы семян обильны, курганчики строятся в течение 20-25 дней и собираются в радиусе 5-10 м. При плохом урожае и редком травостое радиус сбора зачатков для курганчика может возрасти до 50 м.
Курганчики обитаемы осенью, зимой и частично весной. За это время все запасы семян не используются. На пашне курганчики разрушаются при обработке почвы, а на выгонах и целине остатки семян обычно прорастают. Надо полагать, что некоторое количество зачатков теряется зверьками по пути от места сбора до курганчика.
Таким образом, курганчиковая мышь способствует распространению зачатков ряда сорных и отчасти целинных растений на небольшие расстояния - в пределах нескольких метров или немногих десятков метров.
Полевая мышь (Apodemus agrarius) питается разнообразной пищей, что делает этот вид широко распространенным в различных географических областях и местообитаниях. Однако полевая мышь требует высокой влажности корма, что препятствует продвижению вида в засушливые районы.
Летом в пище полевой мыши преобладают насекомые, зеленый корм и ягоды. В течение всего года в рацион входят семена, значение которых в питании особенно возрастает к осени.
В растаскивании плодов и семян полевая мышь не играет существенной роли, так как запасы пищи устраивает нерегулярно и в небольших количествах. Свириденко указывает, что в норках и возле них полевая мышь не делает запасов пищи; при содержании в клетках эти зверьки утаскивают в кладовые суточную-двухсуточную норму пищи и за 2 недели накопили всего около 30 желудей.
Гораздо более активны в растаскивании плодов и семян лесная и желтогорлая мыши.
Лесная мышь (Apodemus silvaticus) распространена по всей территории Европейской части России, а также в Западной Сибири, Казахстане и Средней Азии. В зоне лесов жизнь этого вида тесно связана с широколиственными породами и ягодными кустарниками. В степной и пустынной зонах обитает на целине в посевах, садах, лесных посадках, в кустарниках по долинам рек, на рудеральных местообитаниях.
Большую часть года лесная мышь питается преимущественно семенами и плодами древесных и кустарниковых пород, сорняков и культурных растений. Особенно охотно поедает желуди, орехи бука, каштана, лещины, плоды липы и клена, бузины, черемухи, земляники.
В отличие от других грызунов, лесная мышь забирается на деревья и добывает там плоды еще до их созревания и опадения. Инстинкт запасания кормов хорошо развит и интенсивнее проявляется осенью. В природных условиях запасы пищи в норах достигают иногда 10-15 кг. В эксперименте самец и самка лесной мыши в течение 9 дней запасли в норе 1483 желудя, утаскивая за сутки от 87 до 249 штук. Эти цифры говорят о высокой интенсивности растаскивания зачатков лесными мышами.
Желтогорлая мышь (Apodemus flavicollis) является типичным лесным грызуном, распространенным в средних н южных областях Европейской части России. Особенно многочисленна в дубравах, где находит оптимальные для себя условия, в буковых лесах, реже - в смешанных зарослях кустарников и садах.
По характеру питания желтогорлая мышь близка к лесной, но первая обнаруживает более четкие симпатии к плодам широколиственных пород. Желтогорлая мышь поедает и затаскивает в норы большие количества желудей, буковых орешков, плодов лещины и каштана. Она собирает эти плоды либо забираясь на деревья, либо выкапывая из посевов. Естественно, что зверьки утаскивают и опавшие плоды и семена.
По наблюдениям в «Тульских засеках» первое место в питании желтогорлой мыши занимают желуди и орехи лещины; менее охотно поедаются плоды клена и липы и прочие корма. Замечательно, что летом отдается предпочтение ягодам перед семенами, а осенью - наоборот. Количество потребляемых кормов значительно возрастает к осени, что несомненно связано с собиранием зимних запасов. Запасы пищи складываются либо в камерах нор, либо в надежно укрытых дуплах, гнездах птиц, под пнями и т. п. В лесу желтогорлая и лесная мыши собирают главным образом орехи лещины, желуди, плоды клена, липы и др. Максимальная величина запасов желтогорлой мыши, обнаруженных в «Тульских засеках», выражается следующими цифрами:

Интенсивность растаскивания желудей лесными грызунами, главным образом желтогорлой мышью, также определялась в тульских дубравах путем наблюдений над исчезновением специально выложенных под листья желудей. Так, в течение первых суток в перестойной старой дубраве из 320 штук исчезло 184, или 57,5%; в средневозрастной - из 120-97, т. е. 80,8%. За четверо суток из 320 исчезло 317, или 99,0% и из 120-117, т. е. 97,4%. За весь срок наблюдений только один раз зарегистрировано поедание желудя на месте.
В опытах Свириденко, самец желтогорлой мыши за 16 дней собрал в убежище 1492 желудя, а самка, жившая отдельно, за 11 дней - 595 штук. За сутки зверьки утаскивали от 25 до 180 желудей.
Из полевок наиболее существенную роль в синзоохорном распространении зачатков играют рыжая европейская полевка и общественная полевка. Первый из этих видов также относится к лесным грызунам.
Рыжая полевка (Clethrionomus glareolus) распространена в лесной и лесостепной зонах Европейской части России и в некоторых районах Сибири. Она живет главным образом в широколиственных лесах, но проникает и в хвойные - чистые ельники и сосняки.
Характер питания рыжей полевки довольно резко меняется по временам года и отражает наличие тех или иных видов кормов в природе. Так, в летний период большое место в питании занимает зеленый корм и отчасти ягоды. С началом массового созревания семян они остаются основным кормом в продолжение осени, зимы и ранней весны. В широколиственных лесах особенно охотно поедаются плоды клена, липы, ильма, дуба, а также сочные плоды шиповника (Rosa), рябины (Sorbus), калины (Viburnum), жимолости (Lonicera), бузины (Sambucus), земляники (Fragaria) и семена бересклета (Evonymus). В Кировской обл., по наблюдениям Формозова, в осенний период рыжая полевка поедает значительное количество плодов черники (Vaccinium), клюквы (Oxycoccus) и рябины (Sorbus), а в лесах Северного Урала весной, как отмечает Флеров, почти единственным кормом служат семена ели и лиственницы.
В поисках семян рыжая полевка хорошо лазает по деревьям, кустарникам и стеблям трав, но она поедает также семена древесных пород в посевах и, естественно, опадающие. Инстинкт запасания корма менее развит, чем у мышей; запасы обычно невелики и хранятся небольшими порциями - по 5-10 штук - в случайных местах: под корнями деревьев, в щелях пней, под корой и т. п. Замечательно, что рыжая полевка запасает в зиму не только сухие плоды дуба, клена и др., но и сочные: рябины, черники, клюквы.
Можно думать, что несовершенное запасание кормов, которое свойственно рыжей полевке, в конечном счете больше способствует расселению растений, чем обильные запасы мышей, устраиваемые в их убежищах. Едва ли все маленькие порции зачатков, засунутые в случайных местах, полностью отыскиваются зверьками, а часть этих ненайденных запасов, несомненно, может оказаться в условиях, благоприятных для прорастания.
Общественная полевка (Microtus socialis) - обитательница засушливых степей и полупустынь юга и юго-востока Европейской части России. Встречается также в Северном Крыму, Закавказье и в некоторых районах Казахстана и Средней Азии. На Украине и в Северном Крыму, как отмечает Наумов, излюбленным местообитанием общественной полевки в весенне-летний период являются остатки целины среди пашен. К осени зверьки переселяются на пашни и держатся по их краям.
Список поедаемых растений очень велик. Воронов приводит 155 видов из 41 семейства, но в большинстве случаев поедаются лишь вегетативные части целиком или только листья, и лишь у немногих видов - плоды и семена. Излюбленный корм - злаки и бобовые. По наблюдениям Аргиропуло в Закавказье, в питании общественной полевки наблюдается сезонная смена кормов: в середине лета к зеленой массе прибавляются семена, количество которых в пищевом рационе возрастает к осени. Из плодов охотнее других поедаются семянки чертополоха и плоды «держи-дерева». Интересно указание на то, что пищу полевка поедает главным образом в норе. Естественно, что при перетаскивании корма в нору часть зачатков может теряться в пути.
Вопрос о запасании кормов на зиму по-разному освещается различными авторами. Наумов указывает, что у общественной полевки запасы регулярны и значительны. Родионов же отмечает лишь летние запасы семян в норах, достигающие 0,8-1,2 кг, и отрицает зимние запасы. По Воронову, запасы пищи общественной полевки семян не содержат, а состоят лишь из вегетативных частей растений и остатков луковичек и достигают в среднем 2,3 г. Аргиропуло находил в камерах и ходах убежищ небольшие скопления семянок чертополоха, а иногда и целые корзинки его. Вблизи нор семян обычно нет. В смысле синзоохорного распространения зачатков большой интерес представляет свойство полевки время от времени очищать свои норы и выбрасывать при этом нетронутые семена. Так как очистка нор чаще всего производится после дождей, то вокруг убежищ появляются заросли любимых растений, которые в большинстве своем поедаются зелеными. На насыпях около норы встречаются чаще других вьюнок полевой (Convolvulus arvensis), горец вьюнковый, железница (Sideritis) и различные однолетние злаки.
Туркестанская крыса (Rattus turkestanicus) у нас в России эндемична для Средней Азии, где встречается в Tyранской и Горной среднеазиатской провинциях.
Наблюдения, проведенные Прутенским в Киргизии, показывают, что туркестанская крыса является агентом расселения грецкого ореха. Этот зверек очень прожорлив и питается главным образом растительной пищей. Основную массу содержимого желудков составляют грецкие орехи, но встречаются и сочные плоды: яблоки, жимолость, боярышник и т. п. При содержании в неволе охотно поедают груши и сливы. В отдельных дуплах деревьев грецкого ореха встречается до 2000 его плодов, поврежденных крысой. Крыса запасает в своих норах значительные количества грецких орехов и других плодов. Так, в одной из нор в Таджикистане обнаружено 56 орехов и 17 яблок, а в другой - всего 3 ореха, но зато 648 сухих слив. В Киргизии обследовано 6 нор. В них встречены запасы грецких орехов в количестве от 95 до 1520 шт. (12,1 кг), или в среднем - 537 штук в каждой норе. Автор приходит к выводу, что крыса несомненно способствует расселению грецкого ореха. Его семенной подрост нередко встречается далеко за пределами крон семенников. Из 277 сеянцев - 78 экземпляров, или 28%, были встречены на пороях грызуна или на его норах.
Некоторую роль в растаскивании плодов и семян играют также песчанки, хомяки и другие грызуны, устраивающие запасы пищи. Интересные данные относительно серого хомячка (Cricetulusmigratorius) приводит Башенина. Основной материал собран автором в Осипенковском (быв. Бердянском) районе Запорожской обл., где серый хомячок сравнительно редкий вид. Список кормов хомячка составлен на основании исследования запасов и остатков у нор и содержимого защечных мешков. Нас будут интересовать, разумеется, лишь запасы плодов и семян. Всего было обследовано 46 нор с запасами. К основным семенным кормам можно отнести лишь вьюнок полевой, который имеет частоту встречаемости 30,4%. Ко второстепенным кормам с встречаемостью от 13 до 4,3% относятся подмаренник трехрогий (Galium tricorne), ленец ветвистый (Thesium ramosum), резеда желтая (Reseda lutea) и чистец прямой (Stachys recta). Остальные 9 видов, которые были найдены в норах, являются лишь случайным кормом. По данным других авторов, в запасах хомячка обнаружены семена желтой и белой акации (Robinia) и коробочки куколя (Agrostemma). В зимних запасах, которые составляют обычно 400-500 г, кроме семян культурных растений встречаются также семена вьюнка, курая (Salsola ruthenica) и реже щетинника.
В целом список диких кормовых растений хомячка значительно меньше, чем у полевок и пеструшки для того же района. Большая разборчивость в выборе корма увеличивает радиус передвижения хомячка. Обычно встречаются в норах остатки растений, произрастающих в 10-15 и даже 35-50 м от норы; нередко можно встретить принесенные за 100-200 и более метров. Огнев находил в норах хомячка семена желтой акации, произрастающей на расстоянии 0,5 км от норы. Для такого относительно дальнего заноса семян имеют значение защечные мешки хомячка.
Какова же в общем роль птиц и грызунов в синзоохорном распространении зачатков и действительном расселении видов? На этот вопрос нельзя ответить односложно потому, что роль этих групп животных совершенно различна в расселении древесных и травянистых растений. Синзоохория, осуществляемая птицами и грызунами, характеризуется двумя чертами: во-первых, эти агенты поедают основную часть разносимых зачатков и лишь незначительный процент случайно уцелевших плодов или семян может способствовать действительному распространению видов. Во-вторых, запасы кормов, даже в том случае, если они содержат плоды и семена и не поедаются полностью, далеко не всегда способствуют распространению растений, потому что нередко эти запасы хранятся или большими скоплениями глубоко в земле, или в других местах, неблагоприятных для прорастания, - дуплах, гнездах птиц, в трещинах коры деревьев и т. п. Тем не менее, для ряда древесно-кустарниковых пород с тяжелыми крупными зачатками, которые мы назвали облигатными синзоохорами, птицы и млекопитающие являются единственными агентами диссеминации. Некоторые из этих агентов (кедровки, сойка, белка, бурундук) обнаруживают довольно узкую специализацию в выборе кормов и весьма совершенные инстинкты их запасания. В результате деятельность этих видов животных оказывается вполне эффективной для расселения ряда видов деревьев и кустарников на расстоянии от нескольких десятков или сотен метров до одного-нескольких километров.
Для синзоохорного распространения травянистых растений некоторое значение имеют мышевидные грызуны, но роль их несомненно уступает роли муравьев. Прежде всего муравьи во много раз превосходят грызунов по численности особей. Во-вторых, муравьи, как правило, не повреждают переносимые ими зачатки и, в-третьих, растения-мирмекохоры являются специализированной группой, для которых разнос муравьями - основной способ диссеминации. Что касается грызунов, то они поедают и растаскивают зачатки почти всех окружающих видов, для которых этот способ диссеминации является или случайным, или только дополнительным. Радиус массового распространения зачатков мышевидными грызунами измеряется немногими метрами.

Какую роль играют птицы в биоценозе леса? Приведите не менее трех примеров.

Ответ

1) Растительноядные птицы являются консументами первого порядка, насекомоядные и хищные птицы являются консументами второго или третьего порядка.
2) Распроятраняют семена растений.
3) Регулируют численность насекомых.
4) Удобряют почву.

Какие ароморфозы позволили птицам широко распространиться в наземно-воздушной среде обитания? Укажите не менее трех примеров.

Ответ

1) Теплокровность позволяет птицам сохранять постоянную температуру тела независимо от условий внешней среды.
2) Четырехкамерное сердце и двойное дыхание обеспечивает организм большим количеством кислорода, достаточным для поддержания очень быстрого обмена веществ.
3) Перья позволяют птицам сохранять тепло и летать.

Какие сходные ароморфозы произошли независимо у птиц и млекопитающих?

Ответ

1) Теплокровность позволяет сохранять постоянную температуру тела независимо от условий внешней среды.
2) Четырехкамерное сердце обеспечивает органы тела артериальной кровью.
3) Хорошее развитие головного мозга позволяет приспосабливаться к условиям за счет изменения поведения.

В чем проявляется приспособленность птиц к неблагоприятным условиям зимы в средней полосе России?
=В чем проявляется приспособленность птиц к сезонным изменениям в природе средней полосы России?

Ответ

Перелетные птицы улетают на юг, кочующие птицы откочевывают южнее. Оседлые птицы используют другие виды кормов и приобретают более густое оперение.

Почему в средней полосе России весной насекомоядные птицы прилетают значительно позже, чем растительноядные?

Ответ

Ранней весной еще нет насекомых, насекомоядным птицам нечем питаться.

Многие виды птиц улетают на зиму из северных районов, несмотря на их теплокровность. Укажите не менее 3-х факторов, которые являются причиной перелётов птиц.

Ответ

1) Зимой в северных районах уменьшается количество пищи (растений, насекомых и т.п.)
2) Зимой уменьшается количество местообитаний (листва деревьев опадает, почву засыпает снегом, водоемы замерзают).
3) Зимой холодно, теплокровному организму нужно затрачивать очень много энергии на поддержание температуры тела.

Многие птицы в период размножения живут парами, а зимой образуют стаи. Объясните, с чем связано временное объединение птиц в стаи.

Ответ

Птицам, живущим в стае, легче ориентироваться в пространстве, защищаться от врагов и добывать себе корм.

Найдите ошибки в приведённом тексте. Укажите номера предложений, в которых допущены ошибки, объясните их.
1. К чертам, отличающих птиц от пресмыкающихся, можно отнести прогрессивное развитие органов зрения, слуха, координации движений.
2. У птиц несколько хуже, чем у пресмыкающихся, развита терморегуляция.
3. Четырёхкамерное сердце птиц имеет неполную перегородку в желудочке.
4. К приспособлениям птиц к полёту можно отнести: обтекаемую форму тела, крылья, заполненные плотным веществом кости, наличие газообмена и в лёгких, и воздушных мешках.

Ответ

2. У птиц терморегуляция развита лучше, чем у пресмыкающихся: птицы имеют постоянную температуру тела.
3. Четырехкамерное сердце птиц имеет полную перегородку в желудочке.
4. Кости птиц полые (заполнены воздухом). В воздушных мешках газообмен не происходит.

Какие приспособления к полёту возникают в строении скелета птиц?